Отдел золотистые водоросли.

2. Водоросли. Общая характеристика. Типы организации таллома. Экологические группировки.

3. Сине-зеленые водоросли. Особенности строения клетки. Характер питания, размножения. Основные представители, распространение, значение.

4. Зеленые водоросли. Разнообразие типов талломов, способов размножения, основные представители, распространение и значение.

5. Класс Коньюгаты, или сцеплянки. Общая характеристика. Порядок Зигнемовые. Порядок Десмидиевые.

6. Класс Харовые. Общая характеристика.

7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение

8. Диатомовые водоросли. Особенности строения клетки, размножение, распространение, значение. Основные представители

9. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки.

10. Бурые водоросли. Строение, размножение, классы, основные представители, распространение, значение

11. Динофитовые водоросли. Общая характеристика.

12. Эвгленовые водоросли. Общая характеристика.

13. Красные водоросли. Строение, размножение. Классы, основные представители. Распространение, значение

14. Значение водорослей в природе и жизни человека.

15. Грибы. Общая характеристика. Грибной таллом. Отделы грибов. Образ жизни и распространение.

17. Хитридиевые грибы. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение

18. Зигомицеты. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение

19. Сумчатые грибы. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение

20. Базидиальные грибы. Особенности строения, размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители. Распространение и значение

21. Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

22. Слизевики. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение

Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы1 включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.

Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800 видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного. Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует, Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки, которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться карбонатом кальция и солями железа.

Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два. Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.

Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2 на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды. Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества – хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).

Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой. Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.

Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.

Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в умеренных широтах. Встречаются. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно холодолюбивые организмы.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.

Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.

Места обитания

Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.

Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.

Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.

Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.

Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты

Отдел желто-зеленые водоросли

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.

Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.

Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).

Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота

Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.[ ...]

Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).[ ...]

Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.[ ...]

У некоторых золотистых водорослей между двумя подвижными жгутиками располагается третий - неподвижный жгутик с расширением на конце, или гантонема. С ее помощью клетка прикрепляется к субстрату (рис. 12, 7).[ ...]

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропла-сты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.[ ...]

Значение золотистых водорослей как фото-трофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.[ ...]

Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (СЬгуворЬу1а) и желто-зеленых (Хап1ЬорЬу1а) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел СЬгуворЬу1а.[ ...]

Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хо-логамии или автогамии. В результате лолового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.[ ...]

Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.[ ...]

Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,-хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).[ ...]

Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломор-ф о з е. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи.[ ...]

Представители этого класса золотистых водорослей характеризуются дальнейшим усложнением таллома, представленного здесь палъ-меллоидной (слизистой) структурой. В отличие от первых двух классов хризокапсовые включают неподвижные, прикрепленные или пассивно плавающие колониальные формы. Их клетки не имеют ни поверхностных выпячиваний, ни жгутиков. Они объединяются общей слизью 1 олоний, обычно располагаясь в периферических ее слоях, реже в центральной части.[ ...]

Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.[ ...]

В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.[ ...]

Этот перечень неполный, т. к. систематика планктонных водорослей чрезвычайно сложна и еще более усугубляется после их ферментации в кишечниках мшанок. Несмотря на это, все значительные компоненты пищи нами учтены. Кроме водорослей в пище мшанок встречались животные компоненты - коловратки рр.[ ...]

Однако правильнее считать диатомовые водоросли самостоятельным монолитным и высокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.[ ...]

Н. В. Бондаренко выявил 36 видов планктонных водорослей: 9 видов диатомовых, 8 - синезеленых, 14 - зеленых (из трех групп устаревшей систематики водорослей: Chlorophyta, Conju-gatae и из Mastigophora - вольвоксовые), 2 - золотистых (Masti-gophora), 3 - динофитовых (Mastigophora). Зеленые оказались доминирующими по видовому богатству в исследовании Н. В. Бондаренко из-за многочисленных видов рода Staurastrum, сильно изменчивых и признаваемых позднейшими исследованиями (Определитель пресноводных..., 1951-1986) в некоторых случаях за один вид. Учитывая это замечание, а также то, что основной акцент в исследованиях Н. В. Бондаренко сделан на бентос и, следовательно, бентосные формы диатомей учтены им в другой группе водных организмов, можно сделать вывод о преобладании видового богатства диатомей над остальными отделами планктонных водорослей. Второе место занимают зеленые, третье - синезеленые, далее немногочисленные золотистые и динофитовые.[ ...]

Наличие плазмодиальных форм у желто-зеленых водорослей в известной мере подтверждает родственные связи этого отдела с золотистыми водорослями, ибо только в этих двух отделах имеются представители с подобной структурой тела (ср. Myxochrysis paradoxa из отдела Chrysophyta).[ ...]

К классу хризосферовых относятся представители золотистых водорослей с коккоидной структурой тела. Их клетки покрыты плотной целлюлозной оболочкой, а ризоподии и жгуты отсутствуют полностью. Это неподвижные одноклеточные, реже колониальные (табл. 6, 4) формы. Последние имеют вид скоплений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных друг с другом. При размножении они не образуют нитей или пластинок.[ ...]

К классу хризотриховых относятся представители золотистых водорослей с нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурами тела. Это исключительно многоклеточные, прикрепленные, типично бентосные формы. Таллом здесь имеет вид простых или разветвленных, однорядных или многорядных нитей, кустиков или паренхиматозных дисковидных пластиночек, не погруженных в общую слизь.[ ...]

Низшие растения. Представители низших растений - водоросли - включены в Красные книги 8 субъектов Федерации (табл. 3): Московской области (1998 г.) - 3 вида, города Москвы (2001 г.) - 8 видов, Ленинградской области (2000 г.) - 71 вид, Республики Башкортостан (2002 г.) - 19 видов, Республики Татарстан (1995 г.) - 22 вида, Чувашской Республики (2001 г.) - 2 вида и Кировской области (2001 г.) - 1 вид. В основном это представители сине-зеленых, зеленых и харовых водорослей. Из других отделов в единичных случаях отмечены золотистые, диатомовые, бурые, красные, желто-зеленые, гаптофитовые и пирофитовые водоросли.[ ...]

Сравнение порядков численности основных отделов водорослей в 1936 г. и 1999 г. отражено на логарифмической шкале (рис. 38). Как видно из приведенного графика, только численность динофитовых практически не изменилась. Численность зеленых возросла незначительно и имеет тот же порядок, выросла численность золотистых водорослей и диатомовых.[ ...]

Изменения биомассы основных отделов планктонных водорослей в сезонной динамике представлены на рис. 26. Отчетливо видна резкая смена пиков развития биомассы золотистых водорослей на пики биомассы синезеленых в третьей декаде июня и диатомовых в третьей декаде сентября.[ ...]

Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей - она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, звгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.[ ...]

Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хромато-форов исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.[ ...]

Таким образом, эколого-географический анализ выявленных водорослей (Приложение 1) показал, что основу фитопланктона оз. Большое Миассово составляет комплекс эвритопных и индефферентных по отношению к активной реакции среды видов, имеющих широкое распространение. Ядро альгофлоры составляют отделы диатомовых и зеленых, велика роль в фитопланктонных сообществах отдельных видов золотистых и динофитовых (.Dinobryon, Ceratium). Отмечено также возрастающее видовое богатство синезеленых и массовое развитие отдельных видов водорослей этого отдела.[ ...]

У представителей своеобразной группы кок-колитофорид, входящих в состав золотистых водорослей, пелликула снаружи окружена дополнительным слоем округлых известковых телец - кокколитов. Они лежат в слизи, выделяемой протопластом.[ ...]

Амебоидное строение могут временно приобретать некоторые одноклеточные водоросли, обладающие жгутиками (монадная структура, см. ниже), путем сбрасывания их или втягивания внутрь. Амебоидная структура свойственна ряду представителей пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.[ ...]

Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.[ ...]

Таким образом, основную роль в фитопланктонных сообществах озера Б. Миассово играли золотистые и синезеленые водоросли, роль диатомовых и динофитовых второстепенна. Еще менее значима роль зеленых, и совсем малозаметна - эвгленовых и криптофитовых.[ ...]

Разнонитчатая структура в том или ином выражении представлена в отделах сине-зеленых, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или постоянной формой существования, или временным состоянием.[ ...]

Хорошо виден на графике (см. рис. 33) большой всплеск биомассы в Липовой курье в июне - в период массового развития золотистой водоросли ОтоЬгуоп. Пик численности фитопланктона в это время не выражен резко, поскольку крупные домики вида ОтоЬгуоп дают большой вклад в биомассу при сравнительно невысокой численности.[ ...]

При повышенном содержании в воде минеральных солей возможно возникновение вспышек «цветения» воды - массового развития золотистых водорослей, многие из которых токсичны для рыбы. Наиболее изучена и наиболее опасна водоросль примнезиум, вспышки массового развития которой были отмечены в солоновато-водных водоемах средиземноморского, черноморского бассейнов, в прибрежных водоемах Северного и Балтийского морей.[ ...]

Группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водорослей - таллом, не имеющее настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 метров. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) водорослей: зеленые, бурые, красные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые и др. Входят в состав планктона и бентоса. Некоторые водоросли съедобны (например, ламинария, порфира), другие - сырье для получения кормовой массы, агара, каррогена, йода и др.[ ...]

Класс хризотриховых объединяет в своем составе пресноводные, реже солоноватоводные и морские формы. Это наиболее высоко организованная группа золотистых водорослей, представители которой по внешнему виду сходны с улотриксовыми из отдела зеленых водорослей и гетеротриксовыми из отдела желто-зеленых водорослей. Некоторые из них похожи на наиболее просто устроенных представителей бурых водорослей.[ ...]

В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различаются по своей молекулярной структуре. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол.[ ...]

Хлоропласты у динофитовых обычно многочисленные, мелкие, дисковидные, реже эллипсоидные или лентовидные (рис. 64, 1-4), окрашенные в темно- или светло-бурый, золотистый, желтый, реже зеленоватый и сине-зеленый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а и хлорофилл с, 3-каротин и пять ксантофиллов. Ядро одно, обычно крупных размеров. Основным продуктом фотосинтеза является масло. У некоторых динофитовых водорослей обнаружен трихоцисты.[ ...]

А. О. Таусон, выявив 52 вида фитопланктона, по видовому богатству на первое место ставит диатомовые (19 видов). Второе место также займут зеленые (14 видов), если привести систематику водорослей в современный вид (7 - Chlorophyta, 5 - Conju-gatae, 2 - Flagellata).[ ...]

Специальные исследования по содержанию в воде водорослевых токсинов нами не были проведены. Однако этот период был кратковременным и не выходил за рамки естественных процессов, тем более, что антропогенное эвтрофирование в оз. Б. Миассово не выражено (см. ниже). Следовательно, водорослевую токсификацию озера можно считать незначительной.[ ...]

Возрастала роль зеленых и золотистых водорослей и степень доминирования. В большинстве случаев биомасса водорослей в наиболее закисленных озерах была низкой и соответствовала олиго- и ультра-олиготрофным водам (Корнева, 1994). Аналогичные данные получены для бентоса кислых озер и рек Северной Америки и Европы (Moosberg et al., 1979; Muniz, 1981; Kettamies et al., 1985).[ ...]

Исследования, ставящие задачу выявления видового состава флоры и фауны шести горных озер Ильменского заповедника (в том числе и оз. Б. Миассово), проведены Н. В. Бондаренко в 1936-1937 гг. (Бондаренко, 1938). По его данным систематический список фитопланктона оз. Б. Миассово насчитывал 36 видов водорослей. Указаны некоторые количественные характеристики. Массовой формой названа, в отличие от других исследований этих лет, синезеленая водоросль Anabaena hassalii, преобладали по численности («руководящие формы») синезеленые Chro-ococcus limneticus (=Gloeocapsa limneticus Hollerb.) и Microcystis aeruginosa, а также диатомовая водоросль Fragilaria crotonensis, золотистая водоросль Dinobryon stipitatum, динофитовая Ceratium hi rundine На.[ ...]

Эволюция растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тысяч, из них высших - около 300 тысяч видов. У истоков таллофитов (низших растений) стоят примитивные жгутиковые. В отложениях возрастом около 2 млрд. лет встречаются колючки (колонии) одноклеточных и нитчатых форм (зеленые и золотистые водоросли). Переход через колониеобразные формы к водорослям (фи-кофита), по-видимому, совершался многократно. Совпадения в составе ассимиляционных пигментов, запасных веществ и в тонком строении хлоропластов указывают на то, что предками высших растений были зеленые водоросли. Первыми наземными растениями считаются псилофиты, жившие 420 - 350 млн. лет назад.[ ...]

Удивительно и происхождение знакомого всем писчего мела. При рассматривании мела под микроскопом при небольших увеличениях обычно бросаются в глаза главным образом известковые раковины фораминифер, но при увеличениях более чем в 1000 раз там обнаруживается огромное количество прозрачных пластинок другого происхождения, величина которых не превышает 10 мкм. Это так называемые кокко-литы - частицы известкового панциря золотистых водорослей кокколитофорид (рис. 71). Электронный микроскоп позволил установить, что меловые породы почти на 95% состоят из кокколитов и их обломков.

Отдел - латинское название Chrysophyta

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, и том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры. Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона. Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия.
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно. В протопласте размещается обычно один или два постепенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.

В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий. У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в "домике" или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки, а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, реже амебоидов или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты, которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon могут вызывать "цветение" воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудщая ее питьевыве и технические качества. Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств имеет "цветение" рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum).

Золотистые водоросли Классы

В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на 5 классов: хризоподовые (Chrysopodopyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).

КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)

К классу хризомонадовых относят представителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые.
Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.
В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел "Пирофитовые водоросли"), согласиться с этим нельзя.

ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)

Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося роду хромулина.
Chromulina rosanoffi обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм 52 0 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.
Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.
Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.
Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.
Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия - введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.
Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1).
Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.
Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 - 2 – 4 зооспоры (рис. 68, 8). Выйдя из оболочки цисты, Зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление щ образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение М численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.
У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или "домик", отличающийся большим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6-8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata, рис. 68, 4-5). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком (табл. 7).
У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими задними концами (табл. 6, 3). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных "домиков" с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого <домика>. Позже - у одних видов постепенно, у других почти одновременно - эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех <домиков>, и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.

ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)

Состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.
Современные кокколитофориды - это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколитами. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколитофорид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 - 4)- Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.
Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, и которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтоватокоричневая.

Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.
Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов, Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.
Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты - сплошные и тремалиты - с осевым каналом в центре (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) - со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) - с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь - призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов этого нет.
Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000 - 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.
Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии слагают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некоторые известняки состоят на 50 - 75% из кокколитов. Так, например, в 1 мм" породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.

С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.
В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно шорокое развитие получили дискоастериды - одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек (табл. 8, 5, 6).
Золотистые водоросли Силикофлагеллаты

ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Золотистые - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.

Одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, обычно имеющие жгутиковую стадию в жизненном цикле. Клетки одноядерные, с одним или несколькими хлоропластами. Стигма обычно имеется (рис. 36). Жгутиков 1–2, неравных. Сократительная вакуоль расположена в передней части клетки. Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.

Домики у видов золотистых водорослей вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной.

Пигменты – хлорофиллы а и с , фукоксантин. Для хризофит характерно наиболее высокое среди гетероконтов содержание фукоксантина (55-93% от всех каротиноидов).

Большинство видов - пресноводные фототрофы, но встречаются гетеротрофы и фаготрофы.

Запасные вещества – хризоламинарин и масла.

Среди одноклеточных форм золотистых водорослей преобладают пресноводные планктонные виды, а среди многоклеточных – донные или эпифитные. Встречаются в основном в прохладных морский и пресных водоемах. Известно около 360 видов.

Рис. 36. Золотистая водоросль (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – строение клетки; Б – корешковая система; В – трехчастная мастигонема; Г – срез части хлоропласта; 1 – базальное тело; 2 – базальное вздутие; 3 – короткий жгутик; 4 – стигма; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 – ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи; 18 – сократительная вакуоль; 19 – длинный жгутик: 20 – 1-й корешок; 21 – 2-й корешок; 22 – 3-й корешок; 23 – 4-й корешок; 24 – хлоропластный нуклеоид; 25 – ХЭС; 26 – оболочка хлоропласта; 27 – опоясывающая ламелла; 28 – ламелла; 29 – длинный латеральный филамент; 30 – короткий латеральный филамент; 31 – терминальный филамент; 32 – трубчатая часть мастигонемы

Структура таллома у золотистых водорослей чаще всего монадная, но может быть очень разнообразной: коккоидной, пальмеллоидной, плазмоидальной, амебоидной, нитчатой, паренхиматозной (рис. 37).

Рис. 37. Золотистые водоросли (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – Охромонас : 1 – внешний вид, 2 – циста; Б – Хромулина : 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; В – Динобрион : 1 – общий вид колонии, 2 – циста; Г – Хризамеба ; Д – Гиббердия ; Е – Гидрурус : 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора

Размножение . У золотистых водорослей встречаются три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки или распада колонии на части за счет деления клеток в одном, двух или трех направлениях.

Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия или конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.

Бесполое размножение осуществляется одно- или двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в обычных вегетативных клетках или зооспорангиях. Половой процесс: голо-, изо- и автогамия. Гологамия – вид полового процесса, при котором две сходные с вегетативными клетки сливаются на передних концах в двуядерную зиготу, которая превращается затем в окремнелую цисту.

Систематика

Из Золотистых водорослей в конце прошлого столетия на основании результатов молекулярно-генетических исследований выделен класс Синуровые. Также выделен класс Феотамниевые – из Желтозеленых и Золотистых водорослей. Поэтому объем класса Chrysophyceae сократился и в настоящее время насчитывает около 360 видов, относимых к трем порядкам: Chromulinales, Hibberdiales и Hydrurales. Форма, строение и количество жгутиков, а также пигментный состав и структура тела являются важными систематическими признаками.

Порядок Хромулиновые – Chromulinales . К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп.

Род Хризамеба (рис. 37, А ) – пресноводные амебоид­ные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию. Зигота превращается в стоматоцисту.

Род Хромулина (рис. 37, В ) - одноклеточные свободноплавающие организмы, обитающие преимущественно в пресных водах. Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.

Род Динобрион (рис. 37, Г) – одноклеточные и колониальные, свободноплавающие или прикрепленные представители. Монады находятся в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибриллами. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат 1-2 хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и 2 сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативное и половое.

Порядок Гиббердиевые –Hibberdiales . Для представителей данного порядка характерен уникальный пигментный состав. Помимо фукоксантина они имеют дополнительный светособирающий каротиноидный пигмент – антераксантин.

Включает роды Гиббердия, Хромофитон, Стилоцерас, Хризопиксис, Платитека и другие.

Род Гиббердия имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную и одноклеточную монадную подвижную. При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. Характерно наличие помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента – антераксантина.

Порядок Гидрурусовые –Hydrurales . Представители данного порядка имеют таллом с пальмеллоидным и псевдопаренхиматозным типами строения. Характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы. Глазка нет. Митоз полузакрытый.

Включает роды Гидрурус, Целлониелла, Федерматиум, Хризонебула и другие.

Род Гидрурус (рис. 37, Е ) является наиболее дифференцированным среди пальмеллоидных водорослей. Его таллом представляет собой крупные, длиной до 30 см слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится один чашевидный хроматофор и несколько сократительных вакуолей. Клетки рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Таллом может расти только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей колонии формируются зооспоры. Образует шаровидные цисты. Встречается в горных ручьях и реках с холодной водой, где прикрепляется к твердым субстратам.