Основы классификации насекомых. Тема: "Классификация насекомых" Систематическое положение насекомых

Подрод - subgenus

Вид - species

Подвид - subspecies

Важнейшей таксономической единицей является вид. Однако понятие о виде постоянно расширяется и уточняется. Вплоть до ХХ века систематика основывалась почти исключительно на морфологических признаках.

В настоящее время вид рассматривается как исторически сложившаяся общность организмов, сходных между собой по особенностям строения и требований к среде, беспрепятственно дающих при скрещивании плодовитое потомство, заселяющих определенную область распространения и качественно отличающихся от других видов.

Однако и приведенное выше определение вида не охватывает всех его свойств. В действительности вид – бесконечно сложное биологическое явление, не поддающееся краткой формулировке. Современная систематика в познании видов использует данные биохимии, цитологии, физиологии, генетики вплоть до молекулярного уровня. Вид может быть уподоблен атому в физике и как последний неисчерпаем.

Между истинными видами есть качественный разрыв – геатус – хотя бы по одному - двум признакам. Это придает им качественную определенность. Характерной особенностью вида является наличие в нем внутривидовых форм, возникающих под влиянием изменчивости среды. В связи с этим различают следующие внутривидовые формы:

Подвид – subspecies

Экотип - ecotipus

Популяция - populatio

Подвиды нередко называют географической расой, возникающей под влиянием различных условий существования вида в разных частях ареала.

Для обозначения подвидов применяют тройную (или тринарную) номенклатуру, например: Locusta migratoria L.

Среднерусская саранча - Locusta migratoria rossica uv. et Zol. ,

Во Франции - L. migratoria gallica Rem. ,

В юго-восточной Азии - L. migratoria manilensis.

Экотип – экологическая раса, возникающая при освоении видами новых условий жизни, обычно они заселяют небольшие участки и морфологически не отличаются. Например, кровяная тля в Америке (на американском вязе) и в Европе (на яблоне) – пищевая форма. Ивовый листоед на березе и на иве.

Популяция. Более низкой внутривидовой таксономической единицей является популяция – группа близкородственных особей, образующих отдельные поселения, располагаются отдельными пятнами и, как правило, разобщены. Популяция является основной единицей существования вида в природе.

Все рассмотренные выше категории являются различными формами пространственного разобщения вида. Изменчивость может проявляться и в сосуществующих вместе формах (полиморфизм, стадные и одиночные формы саранчовых и т.д.). Одной из очень распространенных форм изменчивости являются цветовые отклонения – аберрации. Внутривидовые формы рассматриваются как формы существования вида в изменчивой среде, они расширяют возможности вида и обеспечивают ему процветание. Поэтому процветающие виды и имеют более сложную структуру.

Принципы классификации насекомых

Главнейшей задачей систематики является установление родственных взаимоотношений между различными организмами и объединение их по степени родства в различные систематические категории. На этой основе строится классификация , без которой невозможно разобраться в многообразии организмов насекомых.

Степень родства между современными насекомыми выясняется на основе данных палеонтологии, сравнительной эмбриологии, морфологии, анатомии насекомых. Последовательным расположением групп насекомых от форм примитивных к высокоорганизованным классификация пытается отобразить схематично путь филогенетического развития всего класса и степень родства крупных и мелких систематических единиц.

Чем глубже мы познаем свойства конкретных видов, родов, семейств и т.д., тем ближе мы подходим к построению естественной классификации. Определение местоположения комплексов насекомых в общей естественной системе класса составляет задачу классификации.

Современная классификация насекомых является итогом исследований многих поколений ученых. Еще в начале XIX века было установлено подразделение на насекомых с полным и неполным превращением. Затем немецкий ученый Бауэр (1885 г.) установил гетеротипичность (разнородность) бескрылых – первичнобескрылых и вторичнобескрылых.

Затем австрийский ученый А. Гандлирш устранил громоздкие отряды и ввел в систематику насекомых более дробные подразделения на отряды, доведя их общее число до 30 с лишним, и сделал их более естественными.

Крупный вклад внес русский энтомолог Мартынов А.В., давший анализ класса насекомых на сопоставлении ископаемых форм с ныне живущими, подразделил насекомых на древнекрылых и новокрылых, дав стройную систему, классификацию, которая сохранилась в основных чертах до настоящего времени (1938 г.).

В дальнейшем российскими исследователями Б.Б. Родендорфом и Б.Н. Шванвичем было показано, что эволюция крыльев идет за счет возникновения функциональной двукрылости, которая затем переходит в морфологическую (Diptera). Принципы диптеризации (принцип Роденфорда – Шванвича) явился важной стороной современной классификации.

И, наконец, в последнее время было установлено, что подкласс первичнобескрылых не однороден. Среди них Щетинохвостки обладают непогруженным ротовым аппаратом (эктогнатным) и стоят ближе к крылатым , а три других отряда – погруженным ротовым аппаратом (энтогнатным). Некоторые исследователи выделяют их в отдельный подкласс, и даже класс.

Крупный вклад в развитие систематики внесли выдающиеся русские ученые Холодковский, Кузнецов, Плавильщиков, Захваткин, Бей-Биенко.
4. Современная система класса насекомых
В настоящее время класс насекомых (Insecta) делится на два подкласса, включающих в себя 34 отряда со многими промежуточными единицами (4 инфракласса, два отдела и 5 надотрядов).

В целом классификация насекомых может быть представлена в таком виде:

I. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные - Entognatha

1) Отряд протуры, или бессяжковые - Protura

2) Отряд подуры, или ногохвостки - Podura

10) Отряд веснянки - Piecoptera

11) Отряд эмбии - Embioptera

12) Отряд гриллоблаттиды - Grylloblattida

13) Отряд палочники - Phasmatoptera

14) Отряд прямокрылые - Orthoptera

15) Отряд гемимериды - Hemimerida

16) Отряд кожистокрылые - Dermaptera

17) Отряд зораптеры - Zoraptera

Надотряд гемиптероидные - Hemipteroidea

18) Отряд сеноеды - Psocoptera

19) Отряд пухоеды - Mallophaga

20) Отряд вши - Anoplura

21) Отряд равнокрылые - Homoptera

23) Отряд трипсы - Thysanoptera

Отдел с полным превращением - Holometabola

Надотряд колеоптероидные - Coleopteroidea

24) Отряд жуки - Coleoptera

25) Отряд веерокрылые - Strepsiptera

Надотряд нейроптероидные - Neuropteroidea

26) Отряд сетчатокрылые - Neuroptera

27) Отряд верблюдки - Raphidioptera

28) Отряд большекрылые - Megaloptera

Надотряд мекоптероидные - Mecopteroidea

29) Отряд скорпионовы мухи - Mecoptera

30) Отряд ручейники - Trichoptera

31) Отряд бабочки - Lepidoptera

32) Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera

33) Отряд блохи - Aphaniptera

34) Отряд двукрылые - Diptera
5. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

Входящие в этот подкласс насекомые наиболее низкоорганизованные, бескрылые, причем бескрылость эта первичная, так как крыльев у них нет и никогда не было (даже в эмбриональном состоянии). На первых члениках брюшка имеются придатки – остатки ходильных конечностей или прыгательная вилка. На конце брюшка нередко церки или хвостовые нити. Ротовые органы грызущие (иногда колющие).

Превращение примитивное, слабовыраженное – протометаболия или анаморфоз. Личинки похожи на взрослых, многократно линяют. Имаго у многих видов способны к линьке. Большинство видов ведут скрытый образ жизни, тесно связаны с почвой. Подкласс Apterygota (первичнобескрылых) делится на два инфракласса и четыре отряда.
А. Инфракласс энтогнатные скрыточелюстные - Entognatha

Голова без сложных глаз. Ротовые органы колющие или грызущие, втянуты в головную капсулу (скрытночелюстные, по строению ротовых органов они ближе к многоножковым). На конце брюшка , если есть церки, то они без парного хвостового придатка.

Инфракласс подразделяется на 3 отряда:

отряд бессяжковые – Protura
отряд подуры или ногохвостки – Podura (Collembola)
отряд двухвостки – Diplura

Отряд Protura – Бессяжковые

Мелкие (от 0,5 до 2 мм) бледные насекомые с червеобразным и гибким телом. Голова прогнатическая, лишена глаз и усиков. Ротовые органы щетинковидные, втянуты внутрь головной капсулы. На первых трех сегментах брюшка (всего 12 сегментов) сохранились рудименты ног (чем эти насекомые также близки к многоножковым). Превращение – анаморфоз (с линькой увеличивается количество члеников брюшка). Усики отсутствуют, но они функционально заменены направленными вперед длинными передними ногами. Передвижение происходит только с помощью двух пар ног. Ведут скрытый образ жизни. Встречаются под корой пней, в гниющей древесине, под опавшей листвой и во мху; питаются разложившимися растительными остатками, мицелием грибов и другим. Изучены слабо. Представители: Eosentomon transitorum.

Отряд Podura (Collembola) – Ногохвостки

Отряд делится на два подотряда: А) подотряд членистобрюхие – тело удлиненное, брюшко членистое ; Б) подотряд цельнобрюхие – тело шаровидной формы, сегменты брюшка слившиеся.

Мелкие насекомые (1-2 мм), брюшко 6-члениковое, на 4-ом сегменте брюшка имеется прыгательная вилка, на 3-м – зацепка, а на 1-ом - брюшная трубка. У типично почвенных видов прыгательная вилка сокращена, а Голова прогнатическая, усики 4-6-члениковые. Ротовые органы обычно грызущие, но некоторые могут питаться жидкой пищей, и ротовой аппарат несет колюще-сосущую функцию. Глаза чаще есть, небольшие. Питаются растительными остатками, мицелием и спорами грибов, бактериями. Играют большую роль в почвообразовательном процессе. Очень требовательны к влаге и не требовательны к температуре. Обильны в Арктике и Антарктике. Могут появляться на снегу и в наших широтах.

Размножаются своеобразно. Самцы откладывают сперматофоры в виде капелек на стебельках, а самки захватывают их половыми органами.

Среди подур (ногохвосток) имеются серьезные вредители сельского хозяйства: Sminturus viridis – зеленый сминтур, Bourletiella lutea - овощной сминтур - вредят овощным и другим культурам.
Отряд Diplura – Двухвостки

Мелкие (2-8 мм) насекомые с червеобразным гибким телом, покрыты небольшими ветвящимися волосками. Голова большая , прогнатическая с многочлениковыми усиками. Глаз нет. Ротовые органы направлены вперед, хотя и скрыты в головной капсуле. Верхние челюсти серповидно зазубренные. Грудные сегменты хорошо выражены. Ноги длинные, брюшко 11-члениковое, на большинстве прегенитальных сегментов парные грифельки.

Могут бегать вперед и назад. На конце брюшка всегда хорошо развиты церки, причем в сем. Campodeidae церки многочленистые, а у семейства Iapygidae – церки клешневидные, одночлениковые. Представители отряда – обитатели южные широт, большинство хищники, реже сапрофаги и некрофаги. Представители: Campodea plusiochaeta, Iapyx confuses
Инфракласс Thysanura (тизануровые) – Щетинохвостки

Ротовые органы расположены свободно (не втянуты внутрь). Глаза фасеточные. На конце брюшка многочленистые церки и непарный хвостовой придаток. Имеет один отряд.

Отряд Thysanura – Щетинохвостки

Тело удлиненное веретеновидное. Голова уже груди. Усики длинные многочлениковые, нитевидные, имеются фасеточные глаза , а между ними три простых глазка. Ноги заканчиваются двумя коготками. Грудь плавно переходит в суживающееся к заду 11-члениковые брюшко, на конце которого находится пара длинных членистых церок, а между ними еще более длинная хвостовая нить. На брюшных сегментах у щетинохвосток находятся грифельки, которые являются остатками ходильных конечностей. На эти грифельки щетинохвостки опираются при движении. Тело и грифельки покрыты нежными тонкими маслянистыми чешуйками, придающими щетинохвосткам серебристый блеск. Они создают непроницаемый для испарения слой. У основания грифельков находятся выпячивающиеся пузырьки с очень тонкими покровами. Прикасаясь ими к влажной поверхности (почва, скалы), они пополняют запас воды. Живут долго – до трех лет, линяют во взрослом состоянии. Обитают под камнями, упавшими стволами деревьев, в лесной подстилке, в почве, муравейниках, в домах, магазинах, библиотеках, где вредят книгам, запасам пищи, крупы, хлеба и сахара.

Lepisma saccarina – сахарная чешуйница – «серебряная рыбка»

Termobia domestica - термобия домашняя.

7. Подкласс Высшие или крылатые - Pterygota
К этому подклассу относятся все крылатые , а также вторичнобескрылые, то есть насекомые, утратившие крылья в процессе эволюции. Брюшко высших насекомых на прегенитальных сегментах придатков не имеет.

Это огромный многообразный подкласс делится на два инфракласса, два отдела, пять надотрядов и 30 отрядов. Он характеризуется не только колоссальным количеством морфологических форм, но и резко различными по биологии формами, по среде обитания.

8. А. Инфракласс Paleoptera – Древнекрылые

Крылья у представителей инфракласса не способны складываться вдоль тела. Они держат их распластанными и приподнятыми вверх (костальный край крыла направлен вниз). Югальная область не развита. Все это ограничивает способность занимать укромные места (признак более примитивный и древний). Голова с большими фасеточными глазами, усики короче головы. Брюшко с церками, иногда есть непарный хвостовой отросток. Превращение неполное, личинки живут в воде. Современные насекомые, относящиеся к древнекрылым, имеют только два отряда:

Ephemeroptera - поденки, Odonatoptera – стрекозы.
Отряд Ephemeroptera – поденки

1600 видов мелких и средней величины , нежных насекомых с мягкими покровами и удлиненным телом. Голова большая, очень подвижная. Ротовые органы атрофированы. Крылья сетчатые, нежные, передние крупнее задних. Брюшко тонкое длинное 10-члениковое, на конце брюшка 2-3 хвостовые нити. Линяют во взрослом состоянии (протометаболия). Очень своеобразная и примитивная половая система, сохранились два половых отверстия у самок и парный пенис у самцов. На примитивность указывает наличие хвостовых нитей и развитие личинок в воде. Яйца откладывают в воду. Развитие личинок в воде проходит за 1-3 года. Личинки – наяды, имеют наружные трахейные жабры. Закончив развитие, личинки линяют, превращаясь в неполовозрелую крылатую особь – субимаго, которая после линьки превращаются в имаго.

Лёт сопровождается своеобразными танцами – вертикальными взлетами и опусканиями. Имаго живут очень недолго – отсюда и название отряда. Личинки и имаго служат кормом для рыб. Наиболее обычна – Ephemera vulgata – обыкновенная поденка.
Отряд Odonatoptera – Стрекозы

4500 видов, в РФ – 165. Крупные и средней величины насекомые с большой очень подвижной головой, очень крупными глазами, короткими едва заметными усиками, грызущим ротовым аппаратом. Крылья с густой сетью жилок, почти одинаковых размеров и формы, обычно разведены в стороны. Брюшко 10-члениковое, длинное тонкое или плоское, на конце церки. Яйца откладывает в воду или на водные растения. Личинки – наяды, дышат жабрами (нередко расположенными в прямой кишке), с сильно разросшейся нижней губой (маской), служащей для захвата пищи ; ведут хищный образ жизни, питаясь разными насекомыми и мальками рыб. Сами личинки служат пищей рыбам. Перед превращением во взрослое насекомое нимфа выходит из воды. Взрослые насекомые отличаются быстрым полетом (96-144 км/час), ведут хищный образ жизни, питаются разными насекомыми, ловя их на лету, истребляя комаров и др. вредных насекомых.

Представители: Сем. Aeschnidae – коромысла – крупные пестроокрашенные, грудь и бока со светлыми, желтыми полосами. Aeschna grandis - большое коромысло.

Насекомые – самая крупная группа животных организмов на планете по различным оценкам насчитывает от 1 млн. видов до 7 млн.

Систематика – средство овладения гигантским разнообразием форм жизни. Её задача – установление степени родства и объединение групп организмов в соподчиненные систематические категории. Из-за громадного видового разнообразия, систематика насекомых сложна и использует систему систематических категорий (таксонов), как основных, так и дополнительных.

Основная таксономическая единица – вид. Вид – обособленная система сходных особей, владеющих определенным ареалом и дающих при скрещивании плодовитое потомство, сходное по фено- и генотипу с родителями.

Таксоны систематики насекомых: Класс – подкласс – инфракласс – отдел – надотряд – отряд – подотряд - надсемейство – семейство – триба – род – подрод – вид – подвид – экотип – морфа.

Вид не утрачивает своей сущности до тех пор, пока его адаптивная изменчивость не выходит за определенные количественные рамки, иначе он становится другим качеством, другим видом.

Еще с XVII делались попытки классифицировать многообразие насекомых прежде всего по особенностям строения, типам ротовых аппаратов, особенностям метаморфоза, жилкования и складывания крыльев в покое. К настоящему времени, на основе всего научного арсенала с использованием морфологии, анатомии, гистологии, строения клеток, хромосомного и генного анализа выявлены родственные связи множества насаекомых, что и позволяет объединить их в родственные группы.

В систематике насекомых нашли отражение основные принципы эволюции:

1. Принцип ароморфоза (революционное преобразование) – появление крыльев. Класс насекомые делится на 2 подкласса: первичнобескрылых и крылатых (высших).

2. Специализация и редукция ротового аппарата – наиболее древние насекомые имели ротовые органы внутри головной капсулы, затем в эволюции развились ротовые части, крепящиеся снаружи к головной капсуле. Класс делится на 2 инфракласса: энтогнатные (3 тряда) и эктогнатные (1 отряд низших и все высшие насекомые).

3. Принцип олигомеризации – приобретение в связи с новыми функциями новых черт строения.

4. Принцип диптеризации – постепенный эволюционный переход к функциональной и морфологической двукрылости. Появление отряда Diptera.

5. Усложнение развития насекомых как адаптации к среде и пище.

Подкласс высших насекомых делится на 2 отдела: с неполным метаморфозом (19 отрядов) и с полным метаморфозом (11 отрядов).

6. Принцип усложнения строения (частный случай принципа олигомеризации) п роявился в строении и жилковании крыльев (некоторые выделяют по жилкованию инфракласс древнекрылых и новокрылых – по возможности укладывать крылья в покое на спину).По типу жилкования в систематике насекомых выделяются надотряды. В отделе с неполным метаморфозом их 4, с полным – 3.

ЛЕКЦИЯ 6. СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ

План

1. Задачи и значение систематики насекомых.

2. Систематические единицы.

3. Принципы классификации насекомых.

4. Система класса насекомых

5. Подкласс Первичнобескрылые,

6. Инфракласс Древнекрылые.

7. Подкласс Высшие или Крылатые - Pterygota

8. А. Инфракласс Paleoptera – Древнекрылые

1. Задачи и значение систематики насекомых

Класс насекомых самый многочисленный по видовому составу класс животного мира. В настоящее время описано около 1 млн. видов насекомых, однако число существующих видов намного больше. Многие исследователи полагают, что число насекомых, по крайней мере, вдвое больше.

А отдельные исследователи считают, что число видов насекомых, по-видимому, достигает 5-10 млн. При этом виды насекомых не однообразны, а наоборот, сохраняя чрезвычайную стойкость основных черт организации, они дают необычайное богатство видов.

Различны их размеры. Самые малые из перепончатокрылых – размером 0,2 мм, а палочники и тропические бабочки до 30 см (300 мм), что в 1500 раз больше. Вымершие насекомые достигали 50 см в длину и 70 см в размахе крыльев.

Многообразие видов современных насекомых рассматривается как следствие различных путей их исторического формирования, так как особенности организации живых организмов представляют собой отображение жизненных условий, в которых развивались их предки в далеком и близком прошлом.

Научным средством овладения этим гигантским многообразием форм жизни является систематика – раздел биологии, разрабатывающий теорию классификации в распознавании животных и растительных организмов.

Без систематики и ее конечного результата – классификации – все разнообразие животного мира воспринималось бы как хаотическое нагромождение форм.

Систематика изыскивает и разрабатывает научные и логические критерии для познания всего многообразия форм насекомых, делающих доступным их понимание и изучение.

Первые сведения о систематике насекомых встречаются у Аристог до н. э.), где он классифицировал насекомых на 3 группы: 1. Крылатых; 2. Крылатых и рядом с ними бескрылых; 3. Бескрылых.

Наиболее бурно систематика, как и все другие науки, стала развиваться с эпохи Возрождения и особенно с 17-го века, в связи с изобретением микроскопа.

С Линнея началась современная эра в развитии систематики насекомых, который дал стройную систему классификации растительного и животного мира.

За основную низшую единицу Линней принял вид, под которым подразумевал группу животных или растений, все представители которых настолько похожи друг на друга, насколько дети похожи на своих родителей.

Хотя это и не исчерпывающая характеристика вида, но его понятие вида, как одной из форм существования жизни, являющейся полем деятельности естественного отбора, было крайне необходимым и своевременным.

Сходные родственные виды Линней объединил в роды, роды в семейства, сходные семейства в отряды, отряды в классы, классы в типы.

Для обозначения вида была введена бинарная номенклатура, то есть обозначения видов двумя словами, указывая родовое и видовое название, да еще прибавляют фамилию автора, впервые описавшего этот вид (Locusta migratoria L., Pieris brassica L.).

Система бинарной номенклатуры оказалась очень удобной и приемлемой, и таксономия вступила в период расцвета. Линней, основываясь в основном на признаке «крыльев», поделил насекомых на 7 отрядов: Coleoptera (жесткокрылые), Orthoptera (прямокрылые), Hemiptera (полужесткокрылые), Hymenoptera (перепончатокрылые), Lepidoptera (чешуекрылые), Diptera (двукрылые), Neuroptera (сетчатокрылые), Aptera (бескрылые); причем сюда он также включил многоножек, паукообразных и ракообразных.

В разработке вопросов классификации насекомых принимали участие многие ученые, в том числе такие выдающиеся русские ученые как Холодковский, Мартынов. Кузнецов, Плавильщиков, Захваткин, Бей-Биенко.

2. Систематические единицы.

Применительно к классу насекомых как гигантской группы организмов задачи систематики особенно сложны. В заключительной систематике широко используются только следующие таксоны: класс, отряд, семейство, род, вид. Однако применительно к насекомым этого оказывается недостаточно. Здесь широко используются промежуточные систематические категории:

Класс – classis

Подкласс - subclassis

Инфракласс - infraclassis

Отдел - divisio

Надотряд - superordo

Отряд - ordo

Подотряд - subordo

Надсемейство - superfamilia

Семейство - familia

Подсемейство - subfamilia

Триба - tribus

Подрод - subgenus

Вид - species

Подвид - subspecies

Однако и приведенное выше определение вида не охватывает всех его свойств. В действительности вид – бесконечно сложное биологическое явление, не поддающееся краткой формулировке. Современная систематика в познании видов использует данные биохимии , цитологии , физиологии, генетики вплоть до молекулярного уровня. Вид может быть уподоблен атому в физике и как последний неисчерпаем.

Подвид – subspecies

Экотип - ecotipus

Морфа - morpha

Популяция - populatio

Для обозначения подвидов применяют тройную (или тринарную) номенклатуру, например: Locusta migratoria L.

Среднерусская саранча - Locusta migratoria rossica uv. et Zol. ,

Во Франции - L. migratoria gallica Rem. ,

В юго-восточной Азии - L. migratoria manilensis.

Все рассмотренные выше категории являются различными формами пространственного разобщения вида. Изменчивость может проявляться и в сосуществующих вместе формах (полиморфизм, стадные и одиночные формы саранчовых и т. д.). Одной из очень распространенных форм изменчивости являются цветовые отклонения – аберрации . Внутривидовые формы рассматриваются как формы существования вида в изменчивой среде, они расширяют возможности вида и обеспечивают ему процветание. Поэтому процветающие виды и имеют более сложную структуру.

3. Принципы классификации насекомых

Главнейшей задачей систематики является установление родственных взаимоотношений между различными организмами и объединение их по степени родства в различные систематические категории. На этой основе строится классификация, без которой невозможно разобраться в многообразии организмов насекомых.

Чем глубже мы познаем свойства конкретных видов, родов, семейств и т. д., тем ближе мы подходим к построению естественной классификации. Определение местоположения комплексов насекомых в общей естественной системе класса составляет задачу классификации.

Крупный вклад внес русский энтомолог, давший анализ класса насекомых на сопоставлении ископаемых форм с ныне живущими, подразделил насекомых на древнекрылых и новокрылых, дав стройную систему, классификацию, которая сохранилась в основных чертах до настоящего времени (1938 г.).

В дальнейшем российскими исследователями и было показано, что эволюция крыльев идет за счет возникновения функциональной двукрылости, которая затем переходит в морфологическую (Diptera). Принципы диптеризации (принцип Роденфорда – Шванвича) явился важной стороной современной классификации.

И, наконец, в последнее время было установлено, что подкласс первичнобескрылых не однороден. Среди них Щетинохвостки обладают непогруженным ротовым аппаратом (эктогнатным) и стоят ближе к крылатым, а три других отряда – погруженным ротовым аппаратом (энтогнатным). Некоторые исследователи выделяют их в отдельный подкласс, и даже класс.

Крупный вклад в развитие систематики внесли выдающиеся русские ученые Холодковский, Кузнецов, Плавильщиков, Захваткин, Бей-Биенко.

4. Современная система класса насекомых

В настоящее время класс насекомых (Insecta) делится на два подкласса, включающих в себя 34 отряда со многими промежуточными единицами (4 инфракласса, два отдела и 5 надотрядов).

В целом классификация насекомых может быть представлена в таком виде:

I. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные - Entognatha

1) Отряд протуры, или бессяжковые - Protura

2) Отряд подуры, или ногохвостки - Podura

3) Отряд диплуры, или двухвостки - Diplura

Б. Инфракласс тизануровые - Thysanurata

4) Отряд тизануры, или щетинохвостки - Thysanura

II. Подкласс высшие, или крылатые - Pterygota

Отдел с неполным превращением - Hemimetabola

Надотряд эфемероидные - Ephemeroidea

5) Отряд поденки - Ephemeroptera

Надотряд одонатоидные - Odonatoidea

6) Отряд стрекозы - Odonatoptera

Надотряд ортоптероидные - Orthopteroidea

7) Отряд таракановые - Blattoptera

8) Отряд богомоловые - Manteoptera

9) Отряд термиты - Isoptera

10) Отряд веснянки - Piecoptera

11) Отряд эмбии - Embioptera

12) Отряд гриллоблаттиды - Grylloblattida

13) Отряд палочники - Phasmatoptera

14) Отряд прямокрылые - Orthoptera

15) Отряд гемимериды - Hemimerida

16) Отряд кожистокрылые - Dermaptera

17) Отряд зораптеры - Zoraptera

Надотряд гемиптероидные - Hemipteroidea

18) Отряд сеноеды - Psocoptera

19) Отряд пухоеды - Mallophaga

20) Отряд вши - Anoplura

21) Отряд равнокрылые - Homoptera

22) Отряд клопы - Hemiptera

23) Отряд трипсы - Thysanoptera

Отдел с полным превращением - Holometabola

Надотряд колеоптероидные - Coleopteroidea

24) Отряд жуки - Coleoptera

Надотряд нейроптероидные - Neuropteroidea

26) Отряд сетчатокрылые - Neuroptera

28) Отряд большекрылые - Megaloptera

Надотряд мекоптероидные - Mecopteroidea

29) Отряд скорпионовы мухи - Mecoptera

30) Отряд ручейники - Trichoptera

31) Отряд бабочки - Lepidoptera

32) Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera

33) Отряд блохи - Aphaniptera

34) Отряд двукрылые - Diptera

5. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные скрыточелюстные - Entognatha

Голова без сложных глаз. Ротовые органы колющие или грызущие, втянуты в головную капсулу (скрытночелюстные, по строению ротовых органов они ближе к многоножковым). На конце брюшка, если есть церки, то они без парного хвостового придатка.

Инфракласс подразделяется на 3 отряда:

1. отряд бессяжковые – Protura

2. отряд подуры или ногохвостки – Podura (Collembola)

3. отряд двухвостки – Diplura

Отряд Protura – Бессяжковые

Отряд Podura (Collembola) – Ногохвостки

Отряд делится на два подотряда: А) подотряд членистобрюхие – тело удлиненное, брюшко членистое; Б) подотряд цельнобрюхие – тело шаровидной формы, сегменты брюшка слившиеся.

Среди подур (ногохвосток) имеются серьезные вредители сельского хозяйства : Sminturus viridis – зеленый сминтур, Bourletiella lutea - овощной сминтур - вредят овощным и другим культурам.

Отряд Diplura – Двухвостки

Мелкие (2-8 мм) насекомые с червеобразным гибким телом, покрыты небольшими ветвящимися волосками. Голова большая, прогнатическая с многочлениковыми усиками. Глаз нет. Ротовые органы направлены вперед, хотя и скрыты в головной капсуле. Верхние челюсти серповидно зазубренные. Грудные сегменты хорошо выражены. Ноги длинные, брюшко 11-члениковое, на большинстве прегенитальных сегментов парные грифельки.

Инфракласс Thysanura (тизануровые) – Щетинохвостки

Отряд Thysanura – Щетинохвостки

Тело удлиненное веретеновидное . Голова уже груди. Усики длинные многочлениковые, нитевидные, имеются фасеточные глаза, а между ними три простых глазка. Ноги заканчиваются двумя коготками. Грудь плавно переходит в суживающееся к заду 11-члениковые брюшко, на конце которого находится пара длинных членистых церок, а между ними еще более длинная хвостовая нить. На брюшных сегментах у щетинохвосток находятся грифельки, которые являются остатками ходильных конечностей. На эти грифельки щетинохвостки опираются при движении. Тело и грифельки покрыты нежными тонкими маслянистыми чешуйками, придающими щетинохвосткам серебристый блеск. Они создают непроницаемый для испарения слой. У основания грифельков находятся выпячивающиеся пузырьки с очень тонкими покровами. Прикасаясь ими к влажной поверхности (почва, скалы), они пополняют запас воды. Живут долго – до трех лет, линяют во взрослом состоянии. Обитают под камнями, упавшими стволами деревьев, в лесной подстилке, в почве, муравейниках, в домах, магазинах, библиотеках, где вредят книгам, запасам пищи, крупы, хлеба и сахара.

Lepisma saccarina – сахарная чешуйница – «серебряная рыбка»

Termobia domestica - термобия домашняя.

7. Подкласс Высшие или крылатые - Pterygota

К этому подклассу относятся все крылатые, а также вторичнобескрылые, то есть насекомые, утратившие крылья в процессе эволюции. Брюшко высших насекомых на прегенитальных сегментах придатков не имеет.

8. А. Инфракласс Paleoptera – Древнекрылые

Ephemeroptera - поденки, Odonatoptera – стрекозы.

Отряд Ephemeroptera – поденки

1600 видов мелких и средней величины, нежных насекомых с мягкими покровами и удлиненным телом. Голова большая, очень подвижная. Ротовые органы атрофированы . Крылья сетчатые, нежные, передние крупнее задних. Брюшко тонкое длинное 10-члениковое, на конце брюшка 2-3 хвостовые нити. Линяют во взрослом состоянии (протометаболия). Очень своеобразная и примитивная половая система, сохранились два половых отверстия у самок и парный пенис у самцов. На примитивность указывает наличие хвостовых нитей и развитие личинок в воде. Яйца откладывают в воду. Развитие личинок в воде проходит за 1-3 года. Личинки – наяды, имеют наружные трахейные жабры. Закончив развитие, личинки линяют, превращаясь в неполовозрелую крылатую особь – субимаго, которая после линьки превращаются в имаго.

Отряд Odonatoptera – Стрекозы

4500 видов, в РФ – 165. Крупные и средней величины насекомые с большой очень подвижной головой, очень крупными глазами, короткими едва заметными усиками, грызущим ротовым аппаратом. Крылья с густой сетью жилок, почти одинаковых размеров и формы, обычно разведены в стороны. Брюшко 10-члениковое, длинное тонкое или плоское, на конце церки. Яйца откладывает в воду или на водные растения. Личинки – наяды, дышат жабрами (нередко расположенными в прямой кишке), с сильно разросшейся нижней губой (маской), служащей для захвата пищи; ведут хищный образ жизни, питаясь разными насекомыми и мальками рыб. Сами личинки служат пищей рыбам. Перед превращением во взрослое насекомое нимфа выходит из воды. Взрослые насекомые отличаются быстрым полетом (96-144 км/час), ведут хищный образ жизни, питаются разными насекомыми, ловя их на лету, истребляя комаров и др. вредных насекомых.

Насекомые - один из самых многочисленных классов животного мира. Они имеют свои особенности строения и образа жизни, отличающие их от других животных. Из существующих классов беспозвоночных животных насекомые выделяются сложной нервно-психической деятельностью, что ярко выражено у общественных насекомых - пчел, ос, термитов, муравьев.
Насекомые откосятся к типу Членистоногие животные, куда кроме них входят еще несколько классов, основные из которых Паукообразные, Ракообразные и Многоножки. В качестве вредителей растений кроме собственно насекомых часто рассматривают и представителей других классов (табл. 1.2).

Надкласс Насекомые делится на два класса - Скрыточелюстные и Открыточелюстные - и на 34 отряда, из которых три относятся к первому классу, а остальные - ко второму. В первый класс входят Ногохвостки, Бессяжковые, Двухвостки . Это мелкие насекомые без настоящего превращения. Отдельные их представители иногда вредят растениям, в основном всходам или оранжерейным и комнатным цветам.
Все интересующие нас виды относятся ко второму классу - Открыточелюстные (Ectognata). Их подразделяют на подклассы Первичнобескрылые (Apterygota) (Щетинкохвостки) и Крылатые (Pterygota) (все остальные). В подкласс Крылатые входят два инфракласса: Древнекрылые (Palaeoptera), куда относят отряды Поденки и Стрекозы, и Новокрылые (Neoptera), куда входят все остальные отряды насекомых. Основные из них следующие.
Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Насекомые с грызущим ротовым аппаратом и часто с прыгательными задними ногами. Передние крылья обычно узкие, кожистые, задние - сетчатые, веерообразно складывающиеся. Представители отряда (медведка, кузнечики, саранча, кобылки) вредят различным видам растений.
Отряд Кожистокрылые, или Уховертки (Dermaptera). Ротовой аппарат грызущий. Передние крылья сильно укорочены, кожистые; задние крылья широкие, перепончатые. Иногда крылья отсутствуют. На конце брюшка имеются церки в виде клещей. Вредят декоративным растениям в теплицах, оранжереях и садах. Представитель - уховертка обыкновенная.
Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera). Ротовой аппарат колюще-сосущий, в виде хоботка, иногда гораздо длиннее тела. Крылья перепончатые, в покое сложены кровлеобразно. В отряде много вредителей декоративных растений: цикады, листоблошки, белокрылки, тли, червецы, щитовки. Часто служат переносчиками вирусных болезней растений.
Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Heteroptera). Ротовой аппарат колюще-сосущий, в виде членистого хоботка, подогнутого под тело. Передние крылья полужесткие, задние - перепончатые. Все клопы издают специфический запах. Среди них есть опасные вредители растений и хищники, питающиеся фитофагами.
Отряд Бахромчатые, или Трипсы (Thysanoptera). Мелкие насекомые длиной 0,5-5,0 мм. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Крыльев две пары, узкие, перепончатые, с длинными волосками по краю. Опасные вредители декоративных растений. Представители этих отрядов развиваются с неполным превращением.
Отряд Жесткокрылые (Coleoptera). Самый многочисленный отряд насекомых, включающий до 250 тыс. видов. Ротовой аппарат грызущий. Крылья разнородные: передние - жесткие (надкрылья или элитры) служат для защиты второй пары перепончатых крыльев. Личинки с хорошо выраженной головой, с тремя парами грудных ног или безногие. Куколка свободная.
Семейство Жужелицы (Carabidae). Жуки разной величины с нитевидными усиками и бегательными ногами. Личинки с тремя парами грудных ног. Большинство видов - хищники, изредка вредят растениям (хлебная жужелица). Жужелица-красотел уничтожает огромное количество гусениц бабочек.
Семейство Щелкуны (Elateridae). Тело жуков удлиненное, задние углы переднеспинки оттянуты назад, на переднегруди имеется жесткий отросток, направленный назад и вкладывающийся в углубление на среднегруди. Упавшие на спину жуки подскакивают, издавая характерный щелчок. Усики пильчатые или гребенчатые. Личинки щелкунов желтовато-бурые, жесткие, называются проволочниками, имеют три пары слаборазвитых ног. Обитают в почве, питаясь корнями растений, повреждая клубни, луковицы цветочных культур.
Семейство Златки (Buprestidae). Жуки разной величины с плоским удлиненным телом, суживающимся к заднему концу. Голова втянута в переднегрудь; усики короткие, пильчатые. Окраска часто металлическая, блестящая. Личинки белые, плоские, с вытянутым телом и сильно расширенной переднегрудью.
Семейство Божьи коровки (Coccinellidae). Тело полушаровидное. Жуки ярко окрашены - черные, красные, желтые с красными и черными пятнами. Жуки и личинки - хищники, но есть растительноядные формы.
Семейство Усачи (Cerambycidae). Жуки с удлиненным телом. Усики нитевидные, пильчатые, щетинковидные, иногда гребенчатые, длиннее половины тела. Личинки белые, с удлиненным уплощенным телом, слегка суживающимся к заднему концу, с короткими грудными ногами или с мозолями. Некоторые сильно вредят декоративным растениям. Представители - тополевые усачи, ивовый усач, дубовые усачи.
Семейство Листоеды (Chrysomelidae). Жуки с коротким выпуклым телом. Усики короче половины тела, нитевидные, четковидные. Ноги ходильные, иногда прыгательные. Личинки небольшие, имеют три пары грудных ног. Часто вредят декоративным растениям как личинки, так и жуки. Представители - колорадский жук, калиновый и тополевый листоеды.
Семейство Долгоносики (Curculionidae). Голова вытянута в головотрубку разной длины и толщины. Тело удлиненное; усики коленчато-булавовидные, ноги ходильные. Личинки белые, мясистые, изогнутые, с головой, безногие. Представитель - бороздчатый долгоносик.
Семейство Трубковерты (Attelabidae). Жуки похожи на долгоносиков, но имеют металлическую блестящую окраску, усики неколенчатые, с передним коротким члеником. Часто вредят декоративным растениям. Представитель - многоядный трубковерт.
Семейство Короеды (Scolytidae). Мелкие жуки с вальковатым цилиндрическим телом. Максимальная длина тела 9 мм. Цвет от бурого, коричневого до черного, оттенок матовый или блестящий. Усики коленчато-булавовидные. Личинки белые, изогнутые, безногие. Куколки открытые, белые. Опасные вредители деревьев, часто приводящие их к гибели. Представители - березовый заболонник, короед-типограф, ясеневый лубоед.
Семейство Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Жуки средних и крупных размеров, усики коленчатые, с пластинчатой булавой. Передние ноги полукопательные. Надкрылья покрывают все брюшко или остаются открытыми последние сегменты. Личинки белые, s-образно изогнутые, с тремя парами хорошо развитых грудных ног. На последнем стерните брюшка имеются ряды шипиков и щетинок, по которым можно определить вид. Представители - майский, июньский хрущи, бронзовка.
Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera). Ротовой аппарат сосущий, иногда он отсутствует. Крыльев две пары, перепончато-чешуйчатые. Гусеницы с хорошо развитой головой, тремя парами грудных ног и ложными брюшными ногами в количестве от 2 до 5 пар. В отряде много вредителей декоративных пород, повреждающих все части растения. Представители - непарный шелкопряд, ивовая волнянка, зимняя пяденица.
Семейство Совки, или Ночницы (Noctuidae). Тело бабочек покрыто густыми волосками. Усики нитевидные или щетинковидные, у самцов перистые. Передние крылья узкие, окраска часто невзрачная. Гусеницы с 3 - 5 парами ложных брюшных ног, голые или с короткими редкими волосками. Представители - сосновая совка, многоядная совка.
Семейство Пяденицы (Geometridae). Тело стройное, узкое, передние крылья треугольные, широкие. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или укорочены. У гусениц две пары ложных брюшных ног, поэтому они передвигаются, изгибая тело петлей, отсюда название - пяденицы. Представители - сосновая пяденица, зимняя пяденица.
Семейство Коконопряды (Lasiocampidae). Бабочки средней величины или крупные, с массивным телом, покрытым густыми волосками. Передние крылья больше задних. Ротовой аппарат редуцирован (бабочки не питаются). Усики перистые у самцов и гребенчатые у самок. Гусеницы с тремя парами ложных брюшных ног. Куколки в рыхлом коконе. Некоторые виды вредят декоративным растениям. Представитель - кольчатый шелкопряд.
Семейство Волнянки (Lymantriidae). Бабочки с массивным телом, покрытым волосками, похожи на коконопрядов. Гусеницы с 5 парами ложных брюшных ног, на теле бородавки, покрытые волосками. Представители - златогузка, ивовая волнянка.
Семейство Хохлатки (Notodontidae). Бабочки средней и крупной величины, активны ночью. Тело массивное; крылья относительно узкие, в покое уложены кровлеобразно. Гусеницы голые или покрыты волосками, с 5 парами ложных брюшных ног. Представитель - лунка серебристая.
Семейство Белянки (Pieridae). Дневные бабочки средней величины, окрашены в белый, желтый или желто-красный цвет; крылья в покое подняты; усики булавовидные. Гусеницы голые, с 5 парами ложных брюшных ног. Представитель - боярышница.
Семейство Горностаевые моли (Hyponomeutidae). Небольшие бабочки с белыми передними крыльями и черными пятнами на них. Передние крылья сравнительно узкие, к наружному краю расширены; задние крылья темные, с бахромой. Гусеницы голые, светлые, с редкими волосками. Живут колониями на лиственных породах, оплетая листья, ветви и стволы плотной белой паутиной. Окукливаются в белых коконах, заостренных на концах. Представители - бересклетовая и черемуховая паутинные моли.
Семейство Древоточцы (Cossidae). Крупные ночные бабочки, тело покрыто густыми волосками. Передние крылья больше задних. Ротовые органы редуцированы. Гусеницы голые, с редкими волосками, с 5 парами ложных брюшных ног. Повреждают ветви и стволы деревьев. Представители - древесница въедливая, ивовый древоточец.
Семейство Стеклянницы (Sessidae=Aegeriidae). Мелкие и средние бабочки с прозрачными крыльями, поэтому похожи на перепончатокрылых. Крылья сложены кровлеобразно. Тело стройное, усики нитевидные. Гусеницы беловатые, голые, с редкими волосками, темной головой, с 5 парами ложных брюшных ног. Живут под корой, в стволах деревьев и кустарников. Представитель - тополевая стеклянница.
Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera).
Семейство Настоящие рогохвосты (Siricidae). Средние и крупные насекомые с удлиненным цилиндрическим телом, длинными нитевидными усиками, грызущим ротовым аппаратом. Задние крылья короче передних; на конце брюшка роговидный отросток, у самок имеется настоящий яйцеклад. Личинки белые, цилиндрические, с короткими грудными ногами, с острым роговидным ступенчатым отростком на конце тела. Представитель - березовый рогохвост.
Семейство Настоящие пилильщики (Tenthredinidae). Многочисленное семейство, подразделяющееся на подсемейства. Насекомые разной величины и окраски. Голова хорошо развита; ротовой аппарат грызущий; усики разной длины и формы, у самцов иногда перистые. Крылья хорошо развиты, задние меньше передних. У самок короткий пильчатый яйцеклад. Личинки ярко окрашены, с тремя парами грудных и 6-8 парами ложных брюшных ног. Представители - еловый пилильщик, рыжий сосновый пилильщик.
Отряд Двукрылые (Diptera). Сюда относятся мухи и комары. Крылья перепончатые, развита только первая пара, вторая пара превращена в жужжальца. Ротовой аппарат режущий, лакающий. Личинки часто безногие с редуцированной головой. Куколка свободная, в пупарии. Некоторые виды вредят цветочным культурам. Представители - нарциссная муха, луковая муха.
Представители вышеназванных отрядов развиваются с полным превращением.

Известно около 1 млн. видов насекомых. Чтобы описать это множество видов, систематизировать их и составить классификацию, потребовалось очень много усилий. Работа по систематизации насекомых в связи с открытием новых видов, изучением ископаемых форм и общим развитием энтомологии продолжается и в настоящее время. Работа эта ведется во всем мире специалистами-систематиками.

Систематика изыскивает и разрабатывает научные и логические критерии для познания всего многообразия форм насекомых, делает доступным их понимание и изучение.

Научная систематика насекомых базируется на применении в их классификации многостепенного комплекса систематических, или таксономических, категорий, называющихся еще таксонами. Главными таксонами являются: вид, род, семейство, отряд, класс и тип. В систематике насекомых используют еще ряд промежуточных категорий: подрод (между видом и родом), триба (между родом и семейством), подсемейство (между родом или трибой и семейством), подотряд (между семейством или надсемейством и отрядом), надотряд, инфракласс (между отрядом и классом).

Основной единицей классификации служит вид. Трудно дать такое определение вида, которое удовлетворило бы всех биологов. Существует масса разногласий в понимании вида. Бесспорно, что вид - одна из форм существования жизни и он является полем деятельности естественного отбора. Ф. Энгельс писал, что "без понятия вида вся наука превратилась в ничто" и "все ее отрасли нуждаются в понятии вида в качестве основы" 1 .

1 (Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1948, с. 174. )

Для понимания систематики насекомых достаточно представлять, что вид - это объединение сходных особей, которые имеют одинаковое строение и функции, в природе скрещиваются только между собой и имеют общее происхождение. Между истинными видами всегда есть качественный разрыв, или гиатус, и это является решающим критерием вида.

Имеются также таксоны ниже вида. Их существование обусловлено внутривидовой изменчивостью. Высшим внутривидовым таксоном является подвид, или географическая раса. Иногда встречается параллельная изменчивость: длиннокрылые особи у нормально короткокрылых, особи с иной окраской крыльев и прочие. Такие отклонения называются формой. Цветные отклонения иногда обозначаются как аберрации.

Научные названия насекомых состоят из двух латинских слов, обозначающих род и вид. Например, сосновая пяденица Bupalus piniarius L., короед-типограф Ips typographus L. и т. д. Буква, стоящая после видового названия, обозначает фамилию автора, впервые описавшего данный вид. Латинские названия - международные, они вносят точность и устраняют возникающую при употреблении местных названий путаницу.

Классификация

Огромное число видов насекомых определяет большую сложность и многостепенность классификации насекомых. Класс насекомых состоит из большого числа отрядов, ряд которых был установлен еще Линнеем. Подход к группировке отрядов может быть различный. В издающемся пятитомном "Определителе насекомых европейской части СССР" Г. Я. Бей-Биенко предлагает делить класс насекомых на два подкласса, шесть надотрядов и 34 отряда.

Класс насекомых делится на два подкласса: первично-бескрылые (Apterygota) или крылатые (Pterygota). Первые делятся на четыре отряда: бессяжковые, ногохвостки, двухвостки, щетинохвостки. Входящие в этот подкласс насекомые низко организованы, не имеют крыльев, очень мелкие. Они встречаются в лесной подстилке и не приносят вреда древесным растениям.

Все остальные насекомые входят в подкласс крылатых. Их делят на два отдела: с неполным превращением (Hemimetabola) и полным превращением (Holometabola).

К насекомым с неполным превращением относятся следующие отряды: поденки, стрекозы, таракановые, богомоловые, термиты, веснянки, эмбии, палочники, прямокрылые, кожистокрылые, или уховертки, сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые, полужесткокрылые, или клопы, трипсы и др. Ниже описаны отряды насекомых, наиболее распространенные и важные для леса.

Отряд термиты (Isoptera)

Мелкие и средней величины насекомые с резко выраженным полиморфизмом (см. рис. 11). Обе пары крыльев перепончатые со многими продольными ветвящимися жилками. Они значительно длиннее тела и свойственны только способным к размножению самцам и самкам; после спаривания отпадают. Большинство особей ("рабочие", "солдаты") бескрылы. Голова большая, свободная, переднеспинка небольшая, усики короткие, четковидные, ротовые органы грызущие. Тело бесцветно-белое или желтоватое. Общественная жизнь у них высоко организована и обнаруживает много общего с муравьями. Термиты - обитатели жарких стран и в СССР встречаются только на юге, преимущественно в Туркмении (закаспийский и туркестанский термиты). Они являются неутомимыми строителями и часто возводят гигантские термитники, занимающие площадь до 100 м 2 . Такие постройки, обычно расположенные близко друг к другу и возвышающиеся на 3 - 4 м, получили в Африке название городов термитов. Многие виды термитов - страшные разрушители древесины, и борьба с ними очень трудна.

Отряд прямокрылые (Orthoptera)

Крупные и средней величины насекомые с удлиненным телом и прыгательными задними ногами. Крыльев две пары: передние крылья пергаментовидные с явственной сетью жилок, удлиненные, задние - широкие, перепончатые с сетчатым жилкованием, складывающиеся веерообразно. Ротовые органы грызущие. Голова направлена ртом вниз. У самок многих видов на конце брюшка развит саблевидный яйцеклад. Имеются короткие церки. Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Dolichocera) с надсемействами кузнечиковых (Tettigonioidea), сверчковых (Grylloidea) и других и короткоусые (Brachycera) с надсемействами саранчовых (Acridoidea) и др.

У кузнечиковых усики щетинковидные, длиннее тела, яйцеклад саблевидный, серповидный или мечевидный, все лапки 4-членико-вые. Надкрылья, если развиты, расположены на теле кровлеобразно, у самца со звуковым аппаратом - органом стрекотания. Многие кузничики растительноядны, имеют смешанное питание или хищники.

У сверчковых усики также длинные щетинковидные, крылья лежат на теле плоско. Сверчки (сем. Gryllidae) имеют 3-члениковые лапки, передние две пары ног ходильного типа, голова направлена ртом вниз, яйцеклад копьевидный. Питаются растительными остатками или растениями (например, степной сверчок). Медведки (сем. Gryllotalpidae) отличаются копательными передними ногами, голова направлена ртом вперед, яйцеклад отсутствует. Вредят корням растений, в том числе приносят значительный вред в лесных питомниках (см. гл. VII).

У саранчовых усики короткие четковидные или нитевидные, яйцеклад короткий крючкообразный, лапки 3-члениковые. Все они растительноядны, многие виды способны приносить большой вред сельскому хозяйству. Яйца откладываются в почву группами в виде характерного земляного мешочка - кубышки. Многие саранчовые ведут стадный образ жизни, передвигаясь на большие расстояния и вызывая опустошения в посевах культурных растений (азиатская и пустынная саранча, марокканская кобылка, итальянский прус и др.). Из нестадных видов известные вредители растений - сибирская и темнокрылая кобылки и др.

Отряд полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera)

Большей частью мелкие и средней величины насекомые с плоским телом. Крыльев две пары, передние у основания кожистые, к вершине перепончатые, задние перепончатые прозрачные, иногда крылья укорочены или отсутствуют. Ротовой аппарат колюще-сосущий, отходит от передней части головы в виде членистого хоботка. Заднегрудь снизу у взрослых клопов часто с пахучими железами, питаются клеточным соком растений, имеются хищники или кровососы. Среди них много вредителей культурных растений (клопы-черепашки, люцерновый, свекловичный клопы). Древесным породам вредят плоские клопы (сем. Aradidae). Кроме сухопутных форм клопов имеются водные формы, обитающие в водоемах (гладыши) и на поверхности воды (водомерки).

Отряд равнокрылые (Homoptera)

Разнообразные по внешнему строению и размерам тела насекомые. Крылья, если имеются, в покое сложены кровлеобразно: их две пары, иногда задняя пара отсутствует. Ротовые органы колюще-сосущие от задней части головы в виде членистого хоботка. Питаются клеточным соком растений, которым часто приносят значительный вред. Многим представителям этого отряда свойствен полиморфизм. Отряд делится на пять подотрядов: цикадовые (Cicadoidea), листоблошки (Psyllidoidеа),тли (Aphidoidea), кокциды (Coccidea) и белокрылки (Aleyroidea).

Цикадовые - насекомые разной величины; они имеют короткие, щетинковидные усики и ноги с утолщенными бедрами, хорошо прыгают. Мелкие цикады живут среди травостоя на лугах и в посевах культурных растений, высасывая их. Крупные певчие цикады встречаются в южных районах СССР, и многие из них приносят вред древесным породам (горная, гребенщиковая, белокрылая, певчая цикады и др.). Вред наносится самками в момент откладки яиц, когда они делают глубокие пропилы яйцекладом на ветвях и побегах. Личинки живут в почве по нескольку лет и сосут корни деревьев.

Листоблошки , или псиллиды, внешне похожи на мелких цикадок, но с длинными 10-члениковыми усиками, передняя пара крыльев с утолщенной костальной жилкой, так же как и цикады, способны прыгать. Личинки уплощены, внешне мало сходны со взрослыми насекомыми, при питании на листьях растений выделяют медвяную росу. Заметный вред наносят яблонная и грушевая медяницы, лоховая листоблошка и др.

Тли отличаются небольшими размерами (0,5 - 7,5 мм), овальной, яйцевидной или веретеновидной формой тела, окрашенного, как правило, под цвет субстрата. Покровы мягкие, нередко на теле имеются железы, выделяющие белый восковой пушок. Усики 3 - 6-члениковые, часто заканчиваются острием или шпицем. Крылья, если имеются, прозрачные, чаще сложены кровлеобразно. Брюшко по бокам пятого сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, на конце закруглено или вытянуто в виде "хвостика". Тлям свойствен полиморфизм, чередование обоеполых и девственных поколений, часто сложный жизненный цикл со сменой растений-хозяев. Они сильно вредят декоративным и плодовым породам и другим культурным растениям (см. гл. VII).

Кокциды - очень мелкие насекомые с резким половым деморфизмом. Тело самок сильно редуцировано, они бескрылы, малоподвижны, нередко напоминают наросты на коре или лишайники, большей частью покрыты восковыми выделениями различной формы. Самцы с одной парой крыльев, нормально развитыми ногами и усиками, во много раз меньшими размерами тела, чем у самок. Среди кокцид широко распространен партеногенез. Кокциды - опасные вредители плодовых культур, оранжерейных растений, декоративных пород (см. гл. VII).

Белокрылки - очень мелкие (менее 2 мм) насекомые, напоминающие микроскопических молей с крыльями и телом, покрытыми белой мучнистой пыльцой. Крыльев две пары, в покое сложены на брюшке плоско, с сильно редуцированным жилкованием. Личинки плоские, в старших возрастах неподвижные с выпусклым, покрытым восковыми образованиями телом. Личинки и имаго питаются соками различных растений, некоторые являются серьезными вредителями (например, оранжерейная и цитрусовая белокрылки). В лесу часто встречается кленовая белокрылка.

Отряд трипсы (Thysanoptera)

Очень мелкие насекомые (0,5 - 5,0 мм) с удлиненным телом. Крылья с атрофированным жилкованием, узкие, окаймленные по краям бахромой из длинных ресничек. Ротовые органы сосущие. Лапки ног на конце с маленькой пузыревидной присоской. Высасывают соки растений, сильно вредят культурным растениям. В лесах распространены мало, но иногда приносят вред молодым посадкам (лиственничный трипс).

К насекомым с полным превращением относятся следующие отряды: жесткокрылые, или жуки, веерокрылые, сетчатокрылые, верблюдки, скорпионовые мухи, ручейники, чешуекрылые, или бабочки, перепончатокрылые, блохи, двукрылые, или мухи, и др. Ниже описаны отряды в которых встречается наибольшее число вредителей леса.

Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleoptera)

Самый крупный из отрядов по числу видов. Насекомые очень разнообразны по величине (от мельчайших до гигантских размеров тела), строению и образу жизни. Ротовые органы грызущие, крыльев две пары, передние превращены в роговые надкрылья, задние намного длиннее передних, прозрачные перепончатые с изменчивым жилкованием, в покое складываются под надкрылья. Некоторые жуки лишены задних крыльев, в этом случае надкрылья сросшиеся. Личинки разнообразны по строению (камподеовидные, мокрицеобразные, червеобразные с головой, с ногами или без ног), куколка свободная.

Среди жуков есть хищники, растительноядные, потребители животных и растительных остатков, наземные, почвенные и водные формы. Многие из них вредные или полезные для леса. Отряд подразделяется на два подотряда: плотоядные (Adephaga) и разноядные (Polyphaga). Среди плотоядных наибольшей известностью пользуются жужелицы (Carabidae), личинки и жуки которых поедают многих вредных насекомых.

К подотряду разноядных относится очень много семейств, в составе которых имеются опаснейшие вредители леса: златки, щелкуны, нарывники, листоеды, усачи, долгоносики, короеды, точильщики, сверлильщики, чернотелки, пластинчатоусые и многие другие. Эти семейства описаны в последующих главах.

Отряд сетчатокрылые (Neuroptera)

Крупные и средние по величине насекомые с большими сетчатыми двумя парами крыльев и тонким удлиненным телом. Усики нитевидные, четковидные или булавовидные. Личинки камподеовидные с удлиненными серповидными челюстями. Преимущественно хищники. Наиболее известны златоглазки (сем. Chrysopidae), истребители тлей и других вредных насекомых.

Отряд чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Обе пары крыльев перепончатые, покрыты чешуйками, придающими им красивую, часто яркую раскраску. Ротовой аппарат в виде спиралевидно закрученного хоботка приспособлен для высасывания нектара. Гусеницы имеют голову и грызущие ротовые органы, три пары грудных и две - пять пар брюшных ног. Большинство гусениц растениеядны. В СССР насчитывается около 1000 видов, которые наносят вред сельскохозяйственным культурам и лесу. Куколки покрытые. Отряд делится на два подотряда: равнокрылые (Jugata) и разнокрылые (Frenata).

Подотряд равнокрылые содержит небольшую группу видов, имеющих примитивное строение; наиболее известно семейство тонкопрядов.

Подотряд разнокрылые заключает всю основную массу видов и в свою очередь делится на низших и высших или микро- и макроразнокрылых. К первым относятся мелкие бабочки, образующие ряд семейств. Наиболее распространены как вредители древесных пород различные семейства молей (моли-малютки, выемчатокрылые и горностаевые моли), листовертки, огневки, мешочницы. В эту же группу входят стеклянницы и древоточцы. Группа высших разнокрылых включает бабочек средних и крупных размеров (более 2 - 3 см в размахе крыльев). Широко распространены дневные бабочки - парусники, белянки, нимфалиды, сатиры, голубянки, толстоголовки. Входящие в эти семейства виды лесным насаждениям большого вреда не приносят. Большой вред приносят ночные бабочки: бражники, хохлатки, пяденицы, коконопряды, волнянки, совки. Характеристика их приводится в гл. VIII.

Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera)

Один из самых больших отрядов. Размеры насекомых варьируют от самых мелких (0,2 - 0,5 мм) до крупных. Голова свободная, подвижная, ротовые органы грызущие или грызуще-лижущие. Грудной отдел слитный, в состав заднегруди входит первый сегмент брюшка, наиболее развита среднегрудь. Крылья прозрачные, перепончатые, передние значительно крупнее задних; отличаются разнообразным жилкованием, которое имеет большое значение при определении видов. Характерным придатком брюшка самок являются яйцеклад и его видоизменная форма - жало. Личинки двух основных типов - гусеницеобразные (у пилильщиков) и червеобразные. Куколка свободная, часто в коконе. Для многих видов свойствен общественный образ жизни и полиморфизм.

Отряд делится на два подотряда - сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita). К подотряду сидячебрюхих относятся надсемейства пилильщиков (Tentredinoidae) и рогохвостов (Siricoidea). Они растительноядны, многие наносят большой вред древесным породам и рассматриваются в специальной части книги (гл. VIII, IX). Представители этого подотряда отличаются сидячим брюшком, вертлуги ног кажутся двучлениковыми, личинки с хорошо развитой головой, с грудными, а у пилильщиков и с брюшными ногами.

Муравьи ведут общественный образ жизни, многоядны, полиморфны. Среди них есть исключительно полезные для леса виды - истребители вредных насекомых (рыжие лесные муравьи). Муравьи-древоточцы вредят древесным породам. Очень велико значение муравьев как почвообразователей. При этом на культурных почвах они могут иметь отрицательное значение.

Осообразные весьма разнообразны, они делятся на ряд семейств. Широко известны крупные хищные сколии (сем. Scoliidae), парализующие личинок пластинчатоусых, веспоидные осы (сем. Vespidae), к которым относится крупная оса - шершень (Vespa crabro L.), живущие в деревьях.

Сфекоидные осы относятся к числу одиночных ос, они охотятся за насекомыми и пауками, парализуют их, затаскивают в свои гнезда и выкармливают ими потомство. Большинство видов специализировано на разных видах добычи. Хорошо известны осы псаммофилы и сфексы.

Пчелиные выкармливают потомство пыльцой. Это очень большая группа наиболее высокоорганизованных перепончатокрылых. Биологически они делятся на три группы - одиночных, общественных пчел и пчел-кукушек. Представителем общественных пчел является медоносная пчела (Apis mellifera L.). Она издавна культивируется человеком и является объектом пчеловодства. К общественным пчелам относятся также шмели (Bombidae), но у них семья существует только один сезон.

Пчелиные - опылители растений, играют очень большую роль в жизни растительных сообществ и сельском хозяйстве.

Отряд двукрылые, или мухи (Diptera)

Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Nematocera) и короткоусые (Brachycera) мухи.

Длинноусые мухи имеют многочленниковые усики, намного длиннее головы, длинные и тонкие ноги. В питомниках иногда вредят корневым системам сеянцев личинки, долгоножек (Tipulidae), в лесах широко распространены многочисленные виды галлиц (Сеcidomyidae). К этому же подотряду относятся кровососущие комары и мошки.

Короткоусые мухи очень разнообразны по своему строению; делятся на ряд групп и подсемейств. Сюда относятся приносящие вред древесным растениям минирующие мухи (Agromyzidae), вредители сельского хозяйства злаковые мухи (Chloropidae), пестрокрылки (Trypetidae), настоящие мухи (Muscidae), широко известные истребители вредных насекомых ктыри (Asilidae) и ежемухи, или тахины (Larvaevoridae), описанные в гл. XI.

Литература

Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. 3-е изд. М., 1980.

Воронцов А. И., Мозолевская Е. Г. Практикум по лесной энтомологии. 2-е изд. М., 1978.

Определитель насекомых европейской части СССР/Под общей ред. Г. Я. Бей-Биенко. М., 1964 - 1982.