Надземный ярус. Вертикальная структура биоценоза (ярусность)

Ярусность сорных растений на необрабатываемых и свободных от культур участках целесообразно определять относительно растений вида, создающего основной аспект сообщества. На обрабатываемых паровых полях выделение ярусов нецелесообразно, так как появляющаяся растительность уничтожается периодическими обработками.[ ...]

ЯРУСНОСТЬ - расчленение растительного сообщества или экосистемы на горизонты, слои, ярусы, пологи и др. структурные или функциональные толщи.[ ...]

На побеге или годичной ветви в результате разнокачественности прорастают, не все почки, часть из них остаются спящими. Из пробудившихся по,-чек только некоторые побеги растут интенсивно и образуют сильные бохсовые ответвления. Остальные обычно имеют небольшую длину. В последующем рост слабых боковых ответвлений быстро замедляется и они превращаются в обрастающие ветви. Эта особенность пробудимости почек и побегообразования обусловливает неравномерное (групповое) размещений крупных боковых ответвлений на стеблевых осях с большими или меньшими интервалами между смежными группами. Закономерное чередование на стеблевых осях участков, занятых и не занятых крупными боковыми ответвлениями, называется ярусностыо.[ ...]

Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется 5-6 ярусов (рис. 11.4).[ ...]

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ - вертикальное расслоение природных сообществ на ярусы, что обусловлено потребностями организмов в солнечном свете, воде и пище. Так, растения верхних ярусов светолюбивы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры и влажности, что способствует развитию ярусов из более тенелюбивых видов растений. Благодаря Я. с. наиболее плотно заселяются пространства сообществ. Различают ярусность сообществ: надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и подземную (распределение корневых систем на разных глубинах и почве).[ ...]

Под ярусностью сообщества полевых растений понимают распределение надземных органов сорняков над уровнем почвы в сравнении с высотой культурного растения.[ ...]

Ярусность лесного сообщества, например, является важным экологическим фактором, так как определяет количество света, проходящего через кроны деревьев. Интенсивность света уменьшается в направлении от верхней поверхности сообщества вниз.[ ...]

Ярусная структура широколиственных лесов намного сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух-трех ярусов трав. Раскидистая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам занимать свои экологические ниши на различных уровнях.[ ...]

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные - в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.[ ...]

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 5.14.[ ...]

Степень ярусности зависит от породных и сортовых особенностей растений. Наиболее отчетливо она заметна у тех пород и сортов, которые отличаются большей стволовостыо.[ ...]

При анализе ярусной структуры нами принимались во внимание только растительные сообщества, произрастающие непосредственно в воде. Учитывалось наличие различных ярусов в фитоценозах, принадлежащих к определенным формациям и занимающих соответствующее место в экологическом профиле (табл. 16).[ ...]

Планета Земля имеет ярусное строение, и этому соответствует распределение плотности вещества, слагающего ярусы, или геосферы. Чем ближе к центру Земли расположена геосфера, тем выше ее средняя плотность. Сложнее всего построена экосфера -область взаимного проникновения и взаимодействия атмосферы, гидросферы, биосферы и верхней части литосферы. Иногда выделяют также криосферу, или сферу холода, включающую ледники, вечную мерзлоту, снежный покров, ледяной покров водоемов. На суше выделяется также педосфера, или сфера почв. Непосредственная поверхность Земли отличается наиболее сложным строением и режимом, в особенности на суше. Когда говорят о геоэкологических явлениях и проблемах, обычно имеют в виду не всю планету, а экосферу. В этом смысле будем упоминать Землю и мы.[ ...]

Большое значение имеет ярусность насаждения. Сомкнутость верхнего яруса и связанная с ней интенсивность рубки устанавливаются с учетом характера и нижних ярусов - биологии и экологии входящих в них древесных и недревесных растений, их декоративности.[ ...]

В связи с тем, что уловители ярусного батометра укрепляют через каждые 10 см, все слои канала - его водного слоя («живого сечения») можно исследовать только за 2 приема: 1) батометры устанавливают так, чтобы рамка первого уловителя (верхнего) своим верхним краем была чуть выше горизонта воды, что дает возможность брать пробы в слоях 0-10 см, 20-30, 40-50 см и т. д., 2) подъем или опускание штанги батометра на 10 см дает возможность брать пробы в промежуточен ных слоях 10-20 см, 30-40, 50-60 см и т. д.[ ...]

Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней-ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой - сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмов. Разберем это на примере вертикальной структуры типичного сообщества широколиственного леса (рис. 11.6).[ ...]

Относительно ненарушенный участок липняка имеет сложную ярусную организацию - характерно наличие четко выраженных ярусов древостоя, подлеска и травостоя, каждый из которых подразделяется на несколько высотных подъярусов. За счет этого сообщество отличается значительной степенью ярусной структурированности, что выражается в высоком значении индекса вертикальной неоднородности. Также для этого сообщества характерно высокое значение индекса горизонтальной неоднородности, связанное со значительной густотой листвы на каждом высотном уровне и высоким суммарным покрытием по всем ярусам. Это достигается чередованием участков без подлеска, участков с негустым подлеском из бересклета бородавчатого (300 экз/га) и густых зарослей клена татарского (2000 экз/га).[ ...]

Фитоценоз вырабатывает особую структуру сообщества в виде ярусности и формирует фитоклимат и почву. Совокупность сходных фитоценозов образует тип фитоценоза или ассоциацию - низшую (элементарную) классификационную единицу растительного покрова. Обычно в ассоциации объединяют фитоценозы со сходным видовым составом ярусов, выделяют ассоциацию по характерным видам растений (доминантам, эдификаторам). Ассоциация и экосистема - близкие понятия. В лесных ассоциациях эдификаторами являются преобладающие виды деревьев, в лугах - основные виды трав.[ ...]

Заика В.В., Стебаев И.В., Резникова Ж.И. Опыт изучения поведения насекомых в связи с ярусной структурой биогеоценоза (Odonata Acridoidea, Pormicidae) // Этология насекомых и клещей. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. - С. 7-39.[ ...]

Сущность представленной шкалы состоит в том, что она, с одной стороны, выражает связь между ярусностью сорняков и их фитоценотической ролью в агрофитоценозе, а с другой - позволяет получить обобщенную оценку засоренности посевов, определяемую как произведение численности (А) сорняков на их коэффициент ярусности (К), которая к тому же тесно коррелирует с биомассой или с проективным покрытием сорняков.[ ...]

В садах с большими площадями питания и при свободном стоянии деревьев широко распространена разреженно-ярусная система формирования (рис. 65). Главная ее особенность заключается в ярусном и одиночном размещении скелетных ветвей перврго порядка, а также в возможности выбора различных схем их размещения на стволе.[ ...]

В последнее время применительно к стратегической экологоэкономической оценки активно разрабатывается принцип «ярусности». Подобно тому, как решения стратегического уровня: предопределяют контекст, в котором принимаются проектные решения, задаются для них рамки и условия; «ярусный» подход предполагает использование и уточнение выводов стратегической экологической оценки на более низких уровнях планирования.[ ...]

Количество видов на учетных площадках (альфа-разнообразие) варьирует от 20 до 31. Проективное покрытие составило 75-100 %, а с учетом ярусности на отдельных участках - более 100 %. Видовой состав, горизонтальное распределение и ярусность сильно меняются. Это зависит от степени нарушенности почвогрунта, стадии сукцессии и рекреационной нагрузки. Наиболее типичны сообщества, находящиеся на начальных стадиях сукцессии, а потому представлены в основном однолетними растениями. Иногда можно наблюдать задернелые, остепненные участки с доминирующими луговыми злаками, бобовыми, однолетними и многолетними сорными растениями (Elytrigia repens (L.) Nevsky., Poa pratensis L., Festuca pratensis Fluds., Artemisia vulgaris L., Achillea millefolium L., Matricaria perforata Merat., Linaria vulgaris Mill., Lepidium ruderale L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Berteroa incana (L.) DC). Иногда встречаются ядовитые растении (Conium maculatum L., Solanum nigrum L., Datura stramonium L. и др.).[ ...]

АСПЕКТ РАСТИТЕЛЬНЫЙ [от лат. аьреыш - вид] - внешний вид или физиономия растительного сообщества; зависит от флористического состава и ярусного строения сообщества, встречаемости видов и их ритмологической фазы .[ ...]

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5-6 ярусов: первый -деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй - деревья второй величюш. (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий - подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, сстветственао, из более низких трав (рис. 4.2). Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и, в самом визу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.[ ...]

Метод фитоценотических критериев разработан на кафедре земледелия и методики опытного дела ТСХА А. М. Туликовым. Сущность этого метода состоит в том, что при определении ярусного сложения полевых сообществ во внимание принимаются фитоценотические особенности слагающих их растений: высота культурных растений и их воздействие на среду, а также биологические особенности, экологическая реакция и минимальная величина проективного покрытия сорняков. При этом выделяют следующие классы ярусов, ведя их отсчет от поверхности почвы (табл. 9).[ ...]

Как у большинства растений косточковых культур, у черешни пробудимость почек высокая. Однако побеги образуются лишь из ближайших к верхушечной. Из-за этого у черешни ярко выражены стволо-вость и ярусное размещение ветвей.[ ...]

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5-6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения - лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.[ ...]

У планктона также выражена вертикальная дифференциация при адаптации разных видов к разным глубинам и разной интенсивности освещения. Вертикальные миграции влияют на распределение этих видов, и потому ярусность по вертикали в этом сообществе менее очевидна, чем в лесу. Сообщества освещенных зон на дне океана ниже уровня прилива дифференцированы отчасти интенсивностью света. Виды зеленых водорослей концентрируются на мелководье, виды бурых водорослей распространены на несколько больших глубинах, а еще ниже особенно обильны красные водоросли. Бурые и красные водоросли содержат, помимо хлорофилла и каротиноидов, дополнительные пигменты, что позволяет им использовать свет низкой интенсивности и отличный по спектральному составу от света в мелководьях. Вертикальная дифференциация, таким образом, является общей чертой природных сообществ.[ ...]

Лиственный лес - этот биом занимает южную часть лесной географической зоны умеренного пояса. Отличается от тайги большим числом обитающих здесь видов животных и растений. Главные доминирующие породы деревьев - лиственные. Ярусность выражена очень хорошо, зачастую ярусы делятся на подъярусы. Из животных, помимо встречающихся в тайге, характерны различные виды оленей, косуля, кабан. Увеличивается количество и видовое разнообразие птиц и насекомых. Лиственные леса также являются объектом интенсивной хозяйственной деятельности человека.[ ...]

Н. П. Донских (рис. 66) применяется в садах с широкими междурядьями (6 м и более) и сближенным размещением деревьев в рядах (3-4 м). Крону формируют из пяти-шести ветвей первого порядка. На стволе их размещают по принципу разреженно-ярусной системы, т. е. ярусно и одиночно. Существенное отличие заключается в том, что ветви направляют только в сторону междурядий: нижние четыре под углом примерно 45° к линии ряда, а верхние.одну или две под углом 90°. Деревья в ряду быстро смыкаются и образуют сплошную стену, поэтому вдоль ряда формируют только полуске-летные ветви. Проводник удаляют над последней боковой ветвыо, благодаря чему вдоль ряда создается световой канал, свободный от ветвей и обеспечивающий хорошую освещенность внутри кроны. Для работы машин и ухода за деревьями между рядами оставляют свободным пространство шириной 2-2,5 м, а между соседними растениями в ррду- 0,5-0,6 м.[ ...]

Опираясь на факты, накопленные не только в области лесоводства, но и метеорологии, физиологии растений, почвоведения, Г. Ф. Морозов подробно останавливается на свойстве леса создавать и видоизменять занятую им среду, показывает значение ярусности в насаждениях, иллюстрируя конкретными примерами из жизни русских лесов влияние верхних ярусов на нижние и нижних на верхние, изменение напочвенного покрова в связи с влиянием полога насаждения.[ ...]

Поскольку на слабых годичных приростах ярусы не формируются, то общее их количество на одной оси у полловозрастных растений бывает всегда меньше, чем число годичных приростов или общий - возраст этой оси. И, наконец, на ветвях одного и того же порядка, но разных ярусов ярусность проявляется в разной степени: например, на ветвях первого порядка первого яруса лучше, чем на ветвях первого порядка, но второго. яруса, и т. д.[ ...]

При разработке и проведении мероприятий по борьбе с сорняками необходим систематический учет их в посевах всех сельскохозяйственных культур. Для оценки засоренности используют показатели обилия (численность, масса, проективное покрытие, объем), а также встречаемость и ярусность сорняков в посевах. В зависимости от поставленных программой целей и уровня ответственности исследований используют количественные или глазомерные методы учета.[ ...]

Жимолость каприфоль - декоративная древесная лиана с красивыми крупными темно-зелеными листьями эллиптической формы, тупыми на верхушке. Верхние 2-3 пары листьев срастаются своими основаниями в чашевидные образования, т. е. в сплошные диски с небольшим углублением. На дне сросшихся листьев образуются ярусные соцветия, состоящие из большого числа цветков розоватой или желтоватой окраски, оригинальной формы и очень душистых (рис. 25), поэтому иногда эту жимолость называют душистой. Цветение начинается с 4 лет и продолжается практически весь июнь. В Европе отвар цветков каприфоли применяют при глазных болезнях. Растение - медонос. В августе созревают плоды оранжевого цвета, которые используют как мочегонное средство.[ ...]

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение: надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. Первый (верхний), ярус образован деревьями первой величины (дуб, липа); второй - деревьями второй величины (рябина, дикие яблони и груши); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина, крушина); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе - наиболее низкие травы (копытень) и мхи. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.[ ...]

Описания онтогенезов многих видов деревьев восточноевропейских лесов детально исследованы и опубликованы ранее [«Диагнозы и ключи...», 1989; Биологическая флора Московской области, выпуск 1-14, 1974-2000 и др.]. Здесь приводятся краткие обобщенные диагнозы онтогенетических состояний деревьев. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева реализуется в ярусной структуре лесных ценозов, мы отмечаем, к какому ярусу относятся растения каждого онтогенетического состояния. Классификация ярусов проведена по жизненным формам [Корчагин, 1976]. Выделены ярусы: А - ярус взрослых деревьев (соответствует ярусу древостоя в лесо-водственной литературе), В - ярус взрослых кустарников (соответствует ярусу подлеска), С - ярус трав и кустарничков.[ ...]

В общем случае, расположение фильтров наблюдательных скважин в разрезе и длина интервалов опробования устанавливаются после анализа материалов гидрогеологической разведки, на основе которого проводится профильное расчленение пород по проницаемости. Обязательным во всех случаях является наличие точек наблюдения вблизи депрессионной поверхности грунтовых вод. Повышенные требования к профильному распределению наблюдаемых интервалов возникают при необходимости фиксации тонких переходных зон между ореолом загрязнения и природными водами, обусловленных вертикальной поперечной дисперсией: результаты таких наблюдений дают основу для оценки параметра дТ.[ ...]

Естественно, поскольку уже из вышеприведенных примеров видно, что многие насекомые держатся в почве только отдельные периоды своей жизни, а кроме того, ’поскольку жизнь всех почвенных организмов зависит не только от почвы, но и от условий над ее поверхностью, противопоставление почвенных организмов всем другим организмам носит условный характер. Термин «эдафон» может быть применен лишь в смысле определенной зоны в ярусном распределении организмов в тот или иной период.

Список литературы

1. Воронов Биоценология

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: 1997., 316 с.

3. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: 1969., 200 с.

Вопросы

1. Вертикальная структура: наземные фитоценозы. Ярусность: лесной фитоценоз.

1.1. Надземная ярусность

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

2. Горизонтальная структура. Мозаичность. Комплексность.

3. Синузиальность

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

1. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

1.1. Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различаю­щиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют по­лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в опре­деленных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев то­го или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который опреде­ляет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объ­ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­та и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на по­верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободно­плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с оп­ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественно­го подбора различных форм для совместной жизни.

2. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. МОЗАИЧНОСТЬ. КОМПЛЕКСНОСТЬ

Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на всем своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах – кочки и пространства между коч­ками, в степях – дерновины ковыля со всеми связанными с ними растениями и участки между ними (дерновинами) и т. д. Та­кие участки, различающиеся друг от друга по особенностям стро­ения растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), или микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроссгейм (1929) называл их микроассоциациями, П. Д. Ярошенко (1953, 1961) – микрогруппировками, а Н.В. Дылис - парцеллами. Все эти структурные части сообщества, а также вертикальные – ярусы, биогеогоризонты, и более мелкие структурные образования, можно назвать и ценоэлементами.

Ценоэлемент – неконкретизированное обозначение любой структурной части или элемента растительности (Трасс, 1970).

В лесной и биогеоценологии наибольшее признание, как основной ценоэлемент при изучении горизонтальной неоднородности ценозов получила парцелла. Этот термин был предложен учеником В.Н. Сукачева Н.В. Дылисом (1969, 1978 и др.).

Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения сообщества, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества (т.е. включаю­щие не только растения, но и животных, почвы особенности нано рельефа и вариации микроклимата) (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).

Парцеллы различаются между собой составом, структурой, свойствами компонентов (лесообразующих пород и растений нижних ярусов), распределением их по площади, количественными показателями. В тоже время между ними (компонентами) существует связь, главная роль в которой принадлежит эдификаторам, т.е. тем видам и ярусам, которые обладают самыми сильными средообразующими свойствами. В практике лесоведения и фитоценологии представление о парцелле ассоциируется с составной частью фитоценоза – самого важного и более доступного для изучения звена биогеоценоза. Каждому типу леса присущ свой набор парцелл (рис. 4), чередующихся в определенной последовательности и отражающих как экологические условия место произрастания (влаго – и теплообеспеченность почв, микрорельеф, положение в рельефе, химический состав почвообразующих пород), так и внутриценотическую обстановку (затенение почвы и нижележащих ярусов верхними, конкуренция за питательные вещества и влагу, характер обсеменения, аллелопатия и др.).

При изучении горизонтальной неоднородности напочвенного покрова следует пользоваться термином микрогруппировка. Микрогруппировка – однородная группировка растений напочвенного покрова без разделения его на ярусы, т.е. это мелкие сочетания растений внутри сообщества, занимающих одну территорию.

Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоцено­за, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные:

Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны).

Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.

П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.

Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.

3. СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Понятие « синузия » было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.

Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной (рис 5).

Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков) .

Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совме­стно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса.

Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.

Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.

Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.

Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии.

Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.

В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующие­ся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии».

Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».

Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав.

Б. Н. Норин (1965) полагает, что « синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкну­тая в надземных или подземных частях группировка растений ».

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961).

Синузией могут быть:

ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;

часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различ­ных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;

совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;

совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;

в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».

Совместное существование разных видов и жизненных форм в растительном сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные
элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части растений определённых жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоцинозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы, кустарниковый, травяно-кустаричковый, моховой или лишайниковый, подстилка (опад листвы). Наряду с такими разнообразными фитоцинозами, как лесной, сущестуют так называемые малоярусные сообщества - луг, степь, болото - имеют всего по два-три яруса. Растения имеют один тип питания: пищевой рацион практически у всех видов включает раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет. Тем не менее их экологические ниши дифференцированы.

Существуют растения светолюбивые и теневыносливые; их корневые системы расположены на разной глубине; им требуются различные элементы минерального питания и неодинаковое количество воды; в разное время они цветут и плодоносят; имеют собственных опылителей.
Ярусное строение фитоциноза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.
Подземная ярусность представляет собой как бы зеркальное отражение надземной: корни наиболее высоких растений (деревьев) проникают глубже всех, корни низких растений (кустарников и трав) располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Большая часть корней располагается в верхних слоях почвы.

По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы - микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий. Особенно хорошо это можно различить в структуре наземного покрова - в наличии "мозаики" из различных микрогуппировок (например, кочки или куртины трав; светолюбивые травы в "окнах", теневыносливые травы - под деревьями; пятна мхов или голого грунта).Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами, в том числе и влиянием человека, поэтому может служить хорошим признаком нарушений в сообществе. Биоморфологический спектр и пространственная структура сообщества являются показателями имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.
Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических, взаимосвязей между видами данного сообщества. Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия.

Растительное сообщество - это все растения, которые растут вместе на определенной местности. Так в лесу встречаются различные виды деревьев, под деревьями растут кустарники и травы. На лугу также вместе растут травянистые растения разных видов. Каждое растительное сообщество формируется на протяжении достаточно долгого времени, каждый вид растения приспособлен в сообществе к своему месту (своим условиям обитания).

Если мы посмотрим на лес, то заметим в нем различные уровни растительности по вертикали. Самыми высокими будут деревья, ниже будут располагаться кустарники, еще ниже травы. Эти уровни распределения растений по высоте есть ярусы , а само явление распределенности растений в сообществе по разным вертикальным уровням называется ярусностью .

Ярусность больше всего характерна для лесов. В умеренной климатической зоне в лесах можно выделить 4 или 5 яруса. Первый ярус формируют самые высокие деревья (дубы, сосны, березы, липы, ясени), на втором ярусе растут более низкорослые деревья (клен, рябина, дикие яблони и сливы), третий ярус - это кустарники (орешник, жимолость, калина, малина), четвертый ярус - травы и папоротники, пятый ярус - мхи и лишайники.

Во многих лесах низкорослых деревьев может не быть. То есть ярусность будет представлена всего четырьмя уровнями. В тропических лесах количество ярусов может быть больше 10. Вообще, чем более благоприятны климатические условия и чем плодороднее почва, тем больше в растительном сообществе ярусов.

На лугах также выделяют ярусы. Первый - это высокие травы (высокотравье), второй - травы средней высоты (среднетравье), третий - низкорослые травы (низкотравье).
Однако бывают бедные до растительности сообщества, где можно выделить только один ярус. Таковы, например, сообщества полупустынь.

Ярусность позволяет более эффективно использовать природные ресурсы. Верхние ярусы составляют светолюбивые и теневыносливые растения, а нижние - тенелюбивые, требующие мало света, но больше влаги.

Вышеописанная ярусность является надземной . Однако выделяют и подземную ярусность . Ее составляют корни растений, а также корневища, клубни, луковицы, грибницы и др. Корни растений проникают на разную глубину. Глубже всего проникают корни высокорослых деревьев (примерно до 5 метров). Они составляют первый уровень подземной ярусности. То есть подземная ярусность является как бы зеркальным отражением надземной.

На втором ярусе находятся корни низкорослых деревьев и кустарников, на третьем - корни, корневища, луковицы трав, грибницы. Однако это не значит, что корней деревьев нет на втором и третьем ярусе. Здесь они тоже есть.

Также выделяют особый ярус - лесную подстилку . Его составляют отмершие части растений (сухая трава, опавшая листва и мелкие ветки). Здесь обитает много организмов (бактерии, грибы), разрушающих органические остатки и обогащающих почву полезными для растений веществами.

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ вертикальное (этажное) расслоение растительного сообщества на ярусы . Обусловлена различными потребностями растений в солнечном свете, воде и пище, свойствами корневых систем, особенностями субстрата. Растения верхних ярусов светолюбивы, лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры, влажности и развития ярусов из более тенелюбивых видов растений. Благодаря ярусности сообществ наиболее плотно заселяется пространство сообществ. Различают ярусность сообществ надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и ярусность сообществ подземную (на разных глубинах в почве). См. также Ярусы , Стратификация местообитания .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ" в других словарях:

Экологический словарь

См. в ст. Ярусность сообществ. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

В фитоценозах, вертикальное расчленение сообществ растений фитоценозов на ярусы, т. е. на достаточно четко отграниченные горизонты концентрации деятельных органов растений. Надземная Я. результат отбора видов, способных произрастать… …

Выдающийся советский ученый В. И. Вернадский разработал представление о биосфере наружной оболочке Земли, свойства которой определяются жизнедеятельностью организмов. В. И. Вернадский понимал биосферу широко, включая в нее не… … Биологическая энциклопедия

Лесной фитоценоз Фитоценоз (от греч … Википедия

Совокупность растительных сообществ Фитоценозов, населяющих Землю или отдельные её регионы. В отличие от флоры (См. Флора), Р. характеризуется не столько видовым составом, сколько, в первую очередь, численностью особей, определённым их… … Большая советская энциклопедия

- (фитоценоз), устойчивая совокупность растений, обитающих на относительно однородном участке земной поверхности и существующих в определённых условиях. Это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих… … Биологический энциклопедический словарь