Строение клетки. Комплекс Гольджи

Строение и функции комплекса Гольджи связаны с завершением модификации веществ, поступающих из ЭПС, и их перераспределением в свои пункты назначения.

В животных клетках чаще всего имеется один крупный комплекс Гольджи, в растительных - несколько более мелких стопок, которые называют диктиосомами.

По своему строению аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных дисков (с полостями внутри). Каждый такой диск называют цистерной. Каждая цистерна расширяется к краям. Кроме дисков в состав аппарата входят и связанные с ними везикулярные пузырьки, а также (предположительно) окружающая мембранная сеть, связывающая вместе отдельные цистерны.

Сторона Гольджи, обращенная к ядру, называется цис-отделом. Сторона, обращенная к плазмалемме, – транс-отделом. Также выделяют срединных отдел. Ферментативный состав разных отделов различен, поэтому в каждом из них происходят свои химические реакции, т. е этапы модификации веществ. Вещество, проходя по цистернам как по конвейеру, постепенно приобретает необходимое химическое строение и функциональность.

Из эндоплазматической сети, синтезируемые там белки, жиры и углеводы, попадают в комплекс Гольджи с помощью визикул (пузырьков, окруженных мембраной). При этом белки имеют сигнальные химические метки (в виде олигосахаридов), которые «сообщают» комплексу Гольджи, что с ними делать.

На данном рисунке-схеме показано как белок, который был синтезирован в ЭПС, пройдя через аппарат Гольджи, становится компонентом клеточной мембраны. Белок здесь обозначен зеленой овалом. Прикрепленный к нему элемент розового цвета обозначает углевод, связанный с белком. По-сути транспортируется и модифицируется не белок, а гликопротеин (углевод+белок).

Наращивание цитоплазматической мембраны - лишь одна из функций комплекса Гольджи. Также за пределы клетки путем экзоцитоза выделяются компоненты межклеточной жидкости, матрикс клеточных стенок (у растений), различные секреты (у секреторных клеток) и др.

Другая функция – это образование лизосом – клеточных органелл, содержащих в основном ферменты для расщепления поступающих в клетку сложных веществ.

Также в Гольджи образуются транспортные везикулы, доставляющие вещества к другим клеточным органеллам.

Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).

Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек.

С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки. Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.

Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис».

Та, что ближе к мембране, – «транс».

Функции комплекса Гольджи

Функции аппарат Гольджи разнообразны, в общей сложности сводятся к модификации, перераспределению синтезированных в клетке веществ, а также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.

Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.

К приходящим в Гольджи белкам присоединены олигосахаридные цепочки. В аппарате они модифицируются и служат маркерами, с помощью которых белки сортируются и направляются по своему пути.

У растений при формировании клеточной стенки Гольджи секретирует углеводы, служащие матриксом для нее (целлюлоза здесь не синтезируется). Отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются с помощью микротрубочек. Их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, который в растворах образует слизь. Подобные вещества синтезируются клетками кончика корня, листьев и др.

В клетках тонкого кишечника аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта липидов. В клетки попадают жирные кислоты и глицерол. В гладкой ЭПС происходит синтез своих липидов. Большинство из них покрываются белками и посредством Гольджи транспортируются к клеточной мембране. Пройдя через нее, липиды оказываются в лимфе.

Важной функцией является формирование лизосом.

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности.

Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки. Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому. Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки. В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью. Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

• в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
• в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

• первичные,
• вторичные лизосомы,
• аутофагосомы,
• остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).

Социальные кнопки для Joomla

Функции комплекса Гольджи

1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликс, слизь).

2. Процессинг молекул:

а) терминальное гликозилирование

б) фосфорилирование

в) сульфатирование

г) протеолитическое расщепление (части белковых молекул)

3. Конденсация секреторного продукта.

4. Упаковка секреторного продукта

5. Сортировка белков в зоне сети транс- Гольджи (за счет специфических рецепторных мембранных белков, которые распознают сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие пузырьки). Транспорт из комплекса Гольджи идет в виде 3-х потоков:

1. Гидролазные пузырьки (или первичные лизосомы)

2. В плазмолемму (в составе окаймленных пузырьков)

3. В секреторные гранулы

Эндосомы — мембранные пузырьки с закисляющимся содержимым и обеспечивающие перенос молекул в клетку. Тип переноса веществ системой эндосом различный:

1. С перевариванием макромолекул (полным)

С частичным их расщеплением

3. Без изменения по ходу транспорта

Процесс транспорта и последующего расшепления веществ в клетке с помощью эндосом состоит из следующих последовательных компонентов:

1. Ранняя (периферическая) эндосома

2. Поздняя (перинуклеарная) эндосома прелизосомальный этап переваривания

3. Лизосома

Ранняя эндосома – лишенный клатрина пузырек на периферии клетки. рН среды 6,0, здесь происходит ограниченный и регулируемый процесс расщепления (лиганд отделяется от рецептора) — возвращение рецепторов в мембрану клетки. Ранняя эндосома еще известна как Curl.

Поздняя (перинуклеарная) эндосома: а) более кислое содержимое рН 5,5

б) диаметр больший до 800 нм

в) более глубокий уровень переваривания

Это переваривание лиганд (периферическая эндосома + перинуклеарная эндосома) — мультивезикулярное тельце.

Лизосомы

1. Фаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией.

2.Аутофаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой.

3. Мультивезикулярное тельце – крупная вакуоль (800 нм) , состоящая из мелких 40-80 нм пузырьков, окруженных умеренно плотным матриксом. Оно образуется в результате слияния ранней и поздней эндосом.

4. Остаточные тельца — это непереваренный материал. Самым известным компонентом этого типа являются липофусциновые гранулы – пузырьки диам. 0,3 – 3 мкм, содержащие пигмент липофусцин.

Цитоскелет – это система микротрубочек, микрофиламентов (промежуточных, микротрабекул). Все они формируют трехмерную сеть, взаимодействуя с сетями из других компонентов.

1. Микротрубочки – полые цилиндры диам. 24-25 нм, стенка толщиной 5 нм, диам. просвета – 14-15 нм. Стенка состоит из спирально уложенных нитей (они называются протофиламенты) толщиной 5 нм. Эти нити образованы димерами и тубулина. Это лабильная система, у которой один конец (обозначаемый “__”) закреплен, а другой (“ + “) свободен и участвует в процессе деполимеризации.

Микротрубочки ассоциированы с рядом белков, имеющих общее название МАР – они связывают микротрубочки с другими элементами цитоскелета и органеллами. Кинезин –(шаг его перемещения по поверхности микротрубочки составляет 8 нм).

Органелла

рис. Микротрубочка

Микрофиламенты – это две переплетенные нити F-актина, составленные из g- актина. Диаметр их составляет 6 нм. Микрофиламенты полярны, присоединение g -актина происходит на (“+”) конце. Они образуют скопления

по периферии клетки и связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков (-актин, винкулин, талин).

Функция: 1. Изменение цитозоля (переход золя в гель и обратно).

2. Эндоцитоз и экзоцитоз.

3. Подвижность немышечных клеток.

4. Стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны.

Промежуточные нити имеют d 8-11 нм, состоят из белков, характерных для определенных клеточных типов. Они формируют внутриклеточный каркас, обеспечивающий упругость клетки и упорядоченное расположение компонентов цитоплазмы. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Функции : 1. Структурная

2. Участие в образовании рогового вещества

3. Поддержание формы, отростков нервных клеток

4. Прикрепление миофибрилл к плазмолемме.

Микротрабекулы – ажурная сеть тонких нитей, существующая в комплексе с микротрубочками и может участвовать в транспорте органелл и влиять на вязкость цитозоля.

ЛЕКЦИЯ

ТЕМА:” ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА. ОСНОВЫ БИОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ”

Ядро является основной частью клетки, кодирующей информацию о структуре и функции органа. Эта информация заложена в генетическом материале, ДНК, представляющей собой в комплексе с основными белками (гистонами) ДНП. За некоторым исключением (митохондрии) ДНК локализуется исключительно в ядре. ДНК способна реплицироваться сама, обеспечивая тем самым передачу генетического кода дочерним клеткам в условиях клеточного деления.

Ядро играет центральную роль в синтезе белка и полипептидов, являясь носителем генетической информации. Все ядра клеток организма содержат те же самые гены, одни клетки различны по своей структуре, функции и характеру продуцируемых клеткой веществ. Ядерный контроль осуществляется путем

репрессии или депрессии (экспрессии) активности различных генов. Трансляция о характере синтеза белка связана с образованием м-РНК. Многие РНК – это комплекс белка и РНК, т.е. РНП. Интерфазное ядро в большинстве клеток – это образование округлой или овальной формы в несколько мм в диаметре. В лейкоцитах и клетках соединительной ткани ядро дольчатое и обозначается термином полиморфное.

Интерфазное ядро имеет несколько различных структур: ядерную оболочку, хроматин, кариолимфу и ядрышко.

Ядерная оболочка

1. Наружная ядерная мембрана – на поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны. Со стороны цитоплазмы она окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов.

2. Перинуклеарные цистерны – часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью (20-50 нм).

3. Внутренняя ядерная мембрана – отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

4. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В и С.

5. Ядерная пора – от 3-4 тысяч специализированных коммуникаций, осуществляют транспорт между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора d 80 нм, имеет: а) канал поры – 9 нм

б) комплекс ядерной поры, последний содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта (входной билет в ядро).Диаметр ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул (ДНК-РНК – полимераза).

Ядерная пора состоит из 2-х параллельных колец по одному с каждой поверхности кариолеммы. Кольцо диаметром 80 нм, образованы они 8 белковыми гранулами, от каждой гранулы к центру тянется нить (5 нм), которая формирует перегородку (диафрагму). В центре расположена центральная гранула. Совокупность этих структур называется комплекс ядерной поры. Здесь формируется канал диаметром 9 нм, такой канал называют водным, поскольку по нему движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы.

Функции ядерной поры: 1. Избирательный транспорт;

2. Активный перенос в ядро белков с последовательностью, характерной для белков ядерной локализации;

3. Перенос в цитоплазму субьединиц рибосом с изменением конформации порового комплекса.

Внутренняя ядерная мембрана — гладкая и связана с помощью интегральных белков с ядерной пластинкой, которая представляет собой слой, толщиной 80-300 нм. Эта пластинка или ламина – состоит из переплетенных промежуточных филаментов (10 нм), формирующих кариоскелет. Функции ее:

1. Сохранение структурной организации поровых комплексов;

2. Поддержание формы ядра;

3. Упорядоченная укладка хроматина.

Она формируется в результате спонтанной ассоциации 3-х главных полипептидов. Это структурный каркас ядерной оболочки с участками специфического связывания хроматина.

Аппарат Гольджи

Глава 1. Аппарат Гольджи: структура и функции

Аппарат Гольджи

1.1. Гольджи аппарат: структура

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием егоосновных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов…

Аппарат Гольджи

1.2. Гольджи аппарат: функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума…

Аппарат Гольджи

Глава 2. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Аппарат Гольджи

2.1. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Лизосомы — это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы…

Аппарат Гольджи

2.3. Аппарат Гольджи: сортировка белков и передача сигнала

Комплекс Гольджи функционирует на пересечении секреторных путей, осуществляя прием вновь синтезированных белков и липидов из ЭР, их ковалентную модификацию, а затем — сортировку продуктов реакций согласно их назначениям (Рис. 1 gg)…

Аппарат Гольджи

2.3. Аппарат Гольджи: молекулярный механизм функционирования

Гептамерный цитозольный белковый комплекс, называемый COPI (мембранный комплекс Гольджи, коатомер) , в соединении с GTP-связывающим белком ARF 1 образует оболочку таким образом, что, будучи ассоциированным в мембраны Гольджи…

Мочеполовой аппарат

1.Мочеполовой аппарат

Мочеполовой аппарат, состоит из мочевых органов,которые обеспечивают образование и выведение из организма мочи и половых органов,осуществляющие функцию размножения. Функционально они никак не связаны между собой…

Особенности строения птиц

Аппарат пищеварения

Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает пищеварительный аппарат млекопитающих. Она включает ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник. Характер переработки твердого корма…

Особенности строения птиц

Аппарат дыхания

Органы дыхания у птиц имеют ряд особенностей: малая величина и несложность строения носовой полости; наличие в бифуркации трахеи приспособления для издания звука — певчей гортани; незначительная величина и положение легких…

Особенности строения птиц

Аппарат мочевыделения

Мочевыделительная система состоит только из почек и мочеточников, открывающихся в уродеум клоаки.

Лоханка, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал у птиц отсутствуют…

Особенности строения птиц

Аппарат размножения

Система органов размножения обеспечивает продолжения вида. У сельскохозяйственных птиц она кроме того, определяет яйценоскость. Эта система состоит из половых желез (семенников или яичников), в которых образуются половые клетки…

Роль зрительного анализатора в жизни животных

1.4 Глазодвигательный аппарат

Глаз можно рассматривать как оптическую камеру. Для наведения такой "камеры" на рассматриваемый объект (точку фиксации) ее следует повернуть. Для движений глазного яблока существует глазодвигательный аппарат…

Фотодинамический эффект и фотодинамическая терапия

10. Аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум

Гидрофобные фотосенсибилизаторы, такие как гиперицин, фталоцианин Pc 4, фталоцианин цинка или Фотофрин, обычно накапливаются в перинуклеарной области, богатой мембранными органеллами — митохондриями, ЭР…

Чешуекрылые европейской части России с дневным образом жизни

3.1.1 Ротовой аппарат

Ротовой аппарат чешуекрылых возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Поглощение и измельчение пищи. Ротовые органы бабочек являются не менее характерным признаком, чем структура крыльев и покрывающих их чешуек…

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки . Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому . Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки . В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью . Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

• в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
• в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов , которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран , в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом , хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

• первичные,
• вторичные лизосомы,
• аутофагосомы,
• остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).

Аппарат Гольджи

Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Строение АГ

АГ состоит из группы плоских мембранный мешков - цистерны , собранные в стопки - диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.
Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее мембраны сближены - просвет 25 нм, на переферии образуются расширения - ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.

У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый,
транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.

Пять функциональных компартментов АГ :
1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC - ER-Golgi intermediate compartment)
2. Цис-цистерна (cis) - цистерны расп ближе к ЭР:
3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны
4. Транс-цистерна (trans) - наиболее удаленные от ЭР цистерны.
5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне - транссеть Гольджи (TGN)
Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру.
В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13).
Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортными
пузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис : маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный : N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс : добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.

Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.

Пять компанентов АГ и схема транспорта: промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 - их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 - возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных
кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* - транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 - возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 - возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* - перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 - регулируемая секреция секреторных гранул; 8 - конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 - опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 - транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 - транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Функции АГ

1. Транспорт - через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные
на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.
3. Секреция - секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров - дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь - гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов - многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных

5. Сульфатирование - большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются
6. Добавление маннозо-6-фосфата : М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов. Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация.
В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты - гликозилтрансферазы. Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.

Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другие
углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.

СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции :
Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз.
Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей
мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.

Комплекс Гольджи был обнаружен Камилло Гольджи в 1898 году. Данная структура присутствует в цитоплазме практически всех эукариотических (составляющих высшие организмы) клеток, в особенности, секреторных клеток у животных.

Комплекс Гольджи. Строение.

Структура представлена стопкой уплощенных мешочков мембран. Они называются цистерны. Эта стопка мешочков связана с системой Гольджи). С одного конца стопок мешочков постоянно происходит формирование новых цистерн слиянием пузырьков, которые отпочковываются от эндоплазматического ретикулума (сети полостей). С другого же конца стопки с внутренней стороны цистерны завершают созревание и распадаются вновь на пузырьки. Так происходит постепенное перемещение цистерн в сопке к внутренней стороне от стороны наружной.

В цистернах структуры происходит созревание белков, предназначенных для секреции, трансмембранных белков белков лизосом и прочих. Созревающие вещества перемещаются последовательно по цистернам органеллы. В них происходит окончательное свертывание белков и их модификации - фосфорилирование и гликозилирование.

Характеризуются наличием ряда отдельных диктиосом (стопок). В часто присутствует несколько стопок соединенных трубками или одна большая стопка.

Содержит четыре главных отдела: транс-Гольджи сеть, цис-Гольджи, транс-Гольджи и медиал-Гольджи. К структуре присоединяют также и промежуточный компартмент (обособленную область). Он представлен скоплением мембранных пузырьков в промежутке между реиткулумом и цис-Гольджи.

Весь аппарат является органеллой весьма полиморфной (многообразной). Даже на различных этапах развития одной клетки комплекс Гольджи может по-разному выглядеть.

Отличается аппарат и асимметрией. Располагающиеся ближе к клеточному ядру цистерны (цис-Гольджи) содержат в себе самые незрелые белки. К цистернам этим присоединяются непрерывно мембранные пузырьки - везикулы. В разных цистернах содержатся различные резидентные ферменты (каталитические), что говорит о том, что в них с созревающими белками происходят последовательно разные процессы.

Комплекс Гольджи. Функции.

К задачам структуры относятся химическая модификация и транспорт веществ, поступающих в него. Белки, проникающие в аппарат из эндоплазматического ретикулума, являются для ферментов исходным субстратом. Пройдя концентрирование и модификацию, ферменты в пузырьках транспортируются к назначенному участку. Например, это может быть область формирования новой почки. При участии цитоплазматических микротрубочек процесс переноса осуществляется наиболее активно.

Комплекс Гольджи выполняет также задачу по присоединению углеводных групп к белкам и последующему использованию этих белков при построении мембраны лизосом и клеток.

У отдельных водорослей в структуре аппарата осуществляется синтез целлюлозных волокон.

Функции комплекса Гольджи достаточно разнообразны. Среди них следует выделить:

1. Сортировку, выведение, накопление секреторных продуктов.
2. Накопление липидных молекул и формирование липопротеидов.
3. Завершение модификации белков (посттрансляционной), а именно гликозирования, сульфатирования и прочего.
4. Формирование лизосом.
5. Участие в образовании акросомы.
6. Полисахаридный синтез для формирования восков, гликопротеидов, слизей, камеди, веществ матрикса в растений (пектинов, гемицеллюлозы и прочих).
7. Образование сократимых вакуолей у простейших.
8. Образование клеточной пластинки в растительных клетках после деления ядра.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков.

На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков, отпочковывающихся от глад. ЭПС, постоянно формируются новые цистерны, а на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки.

Основная функция комплекса Гольджи - транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов. Комплекс Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.

Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с Рамон-и-Кахалом получил Нобелевскую премию. Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия. С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил в нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом. При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок. Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы.

Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру. При световой микроскопии он может распределяться в виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков (диктиосом). Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

Комплекс Гольджи - это место конденсации и накопления продуктов секреции, вырабатываемых в других участках клетки, в основном в ЭПС. Во время синтеза белков меченные радиоизотопом аминокислоты накапливаются в гр. ЭПС, а затем их находят в комплексе Гольджи, секреторных включениях или лизосомах. Такое явление позволяет определить значение комплекса Гольджи в синтетических процессах в клетке.

При электронной микроскопии видно, что комплекс Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн, которые называются диктиосомами. Цистерны плотно прилежат друг к другу на расстоянии 20…25 нм. Просвет цистерн в центральной части около 25 нм, а на периферии образуются расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. В каждой стопке около 5…10 цистерн. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне комплекса Гольджи находится большое количество мелких пузырьков (везикул), особенно по краям органеллы. Иногда они отшнуровываются от ампул.

Со стороны, прилежащей к ЭПС и к ядру, в комплексе Гольджи имеется зона, содержащая значительное количество мелких пузырьков и небольших цистерн.

Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон. Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую - транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.

Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.

Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы. Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис — и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.

Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть - систему везикул, вакуолей и канальцев.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть - транс-сеть.

В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки - клатрины.

Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.

В целом комплекс Гольджи участвует в сегрегации - это разделение, отделение определенных частей от основной массы, и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их соединение с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов (гликопротеинов). С помощью элементов комплекса Гольджи выводятся готовые секреты за пределы секреторной клетки.

Мелкие транспортные пузырьки отщепляются от гр. ЭПС в зонах, свободных от рибосом. Пузырьки восстанавливают мембраны комплекса Гольджи и доставляют в него полимерные комплексы, синтезируемые в ЭПС. Пузырьки транспортируются в цис-компартмент, где сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гр. ЭПС.

В цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в белках, синтезированных в гр. ЭПС. Эти изменения связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек гликопротеинов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью трансглюкозидаз модифицируются лизосомальные белки и белки секретов: происходит последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны цис-компартмента в цистерны транс-компартмента за счет транспорта в пузырьках, содержащих белок.

В транс-компартменте белки сортируются: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей: содержащие гидролазы - прелизосомы; с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану.

Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн ЭПС, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие пузырьки могут сливаться между собой, увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы.

После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией, или экскрецией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает эндоцитоз, только с обратной последовательностью стадий.

Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, что обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков - ядрышка.

Во время деления клетки комплекс Гольджи распадается до отдельных цистерн (диктиосом) и/или пузырьков, которые распределяются между двумя делящимися клетками и в конце телофазы восстанавливают структурную целостность органеллы. Вне деления происходит непрерывное обновление мембранного аппарата за счет пузырьков, мигрирующих из ЭПС и дистальных цистерн диктиосомы за счет проксимальных компартментов.